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第14章 红藻(1)

红藻的分类与分布

什么是红藻

红藻是含有红色素的一门藻类,构成植物中的红藻门,几乎所有的红藻都生活在海洋中,他们生长在涨潮线以下的岩石上或较深的水中,有些物种可以在250米深的海里生长,比其他任何植物所能生存的深度都深,红藻的颜色来自称为藻胆素的色素,其红色遮掩了叶绿素的颜色。

红藻的分类红藻门内有红毛菜纲(或称原红藻纲)和真鸭毛藻红藻纲,前者包括4个目:紫球藻目、红刺藻目、弯枝藻目和红毛菜目;后者包括6个目:海索面目、隐丝藻目、杉藻目、红皮藻目、掌藻目和仙菜目。近来,真红藻纲的分类除了上述6个目外,还增加了串珠藻目、石花菜目、柏桉藻目和珊瑚藻目。

红藻的地理分布红藻门植物绝大多数分布于海水中,仅有10余属,50余种是淡水种。淡水种多分布在急流、瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直到深海100米都有分布。海产种的分布受到海水水温的限制,并且绝大多数是固着生活。

红藻的主要特征植物体多为丝状体、叶状体或枝状体,少数为单细胞或群体。藻体常有一定的组织分化,如某些种类分化有“皮层”和髓。细胞壁分两层,内层由纤维素组成,外层为果胶质组成,含琼胶、海萝胶等红藻所特有的果胶化合物。色素体1枚,呈星芒状、带状、扭带状或双凸状等。除了含叶绿素a和叶绿素d、胡萝卜素和叶黄素外,还含有藻红素和藻蓝素。一般以藻红素占优势,故藻体呈红色或紫红色。贮藏养分为红藻淀粉或红藻糖。

红藻门的植物体多数是多细胞的,少数是单细胞的。藻体一般较小,高10厘米左右,少数可超过1米。藻体有简单的丝状体,也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。假薄壁组织的种类中,有单轴和多轴的两种类型,单轴型的藻体中央有1条轴丝,向各个方面分枝,侧枝互相密贴,形成“皮层”;多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓,由髓向各方面发出侧枝,密贴成“皮层”。红藻的生长,多数是由1个半球形顶端细胞分裂的结果,少数为居间生长,很少见的是弥散式生长,如紫菜藻体,任何部位的细胞都可分裂生长。

红藻的细胞壁分两层,内层为纤维素质的,外层是果胶质的,在热水中果胶可溶解成琼脂糖溶液,稀酸中可分解成半乳糖。细胞内的原生质具有高度的黏滞性,并且牢固地黏附在细胞壁上,对强质壁分离剂是敏感的。多数红藻的细胞只有1个核,少数红藻幼时单核,老时多核。中央有液泡。载色体一至多数,颗粒状。原始类型的载色体1枚,中轴位,星芒状,蛋白核有或无。在电子显微镜下观察,光合作用片层有1个类囊体,类囊体膜上有藻胆体,外有两层载色体膜包围,没有内质网膜。载色体中含有叶绿素a和叶绿素b、β-胡萝卜素和叶黄素类,此外,还有不溶于脂肪而溶于水的藻红素和藻蓝素。一般是藻红素占优势,故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义,因为光线在透过水的时候,长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收,在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光,因而红藻可在深水中生活,有的种在深达100米处。

红藻细胞中贮藏1种非溶性碳水化合物,称红藻淀粉。红藻淀粉是1种肝糖类多糖,以小颗粒状存在于细胞质中,而不在载色体中。用碘化钾处理,先变成黄褐色,后变成葡萄红色,最后是紫色,绝不像淀粉那样遇碘后变成蓝紫色。

红藻的生活习性与繁殖方式红藻的生活习性红藻一般为喜阴植物,生长的深度可达200米;在潮间带则多生于岩石的背阴处,石缝或石沼中,也有少数喜生于暴露的风浪大的岩石上。大多数种类固着于岩石上或其他生长基质上,也有附生或寄生在其他藻体上的。

红藻的繁殖方式红藻生活史中不产生游动孢子,无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行,有的产生单孢子,如紫菜;有的产生四分孢子,如多管藻。红藻一般为雌雄异株,有性生殖的雄性器官为精子囊,在精子囊内产生无鞭毛的不动精子;雌性器官称为果胞,果胞上有受精丝,果胞中只含一个卵。果胞受精后,立即进行减数分裂,产生果胞子,发育成配子体植物;有些红藻果胞受精后,不经过减数分裂,发育成果孢子体,果孢子体是二倍的,不能独立生活,寄生在配子体上。果孢子体产生果孢子时,有的经过减数分裂,形成单倍的果孢子,萌发成配子体;有的不经过减数分裂,形成二倍体的果孢子,发育成二倍体的四分孢子体,再经过减数分裂,产生四分孢子,发育成配子体。红藻门植物的生活史中,有的无世代交替现象,如紫菜;有的则有明显的世代交替,如海索面。

红藻的生殖分为无性和有性两种。红藻不同于其他藻类(除蓝藻类外),缺乏具鞭毛的生殖细胞。

无性生殖是由藻体产生单孢子或四分孢子,它们是无性的单倍体,直接萌发为新个体。四分孢子囊的分裂方式分别为十字形、层形或四面锥形。此外,少数种类还产生双孢子、多孢子或副孢子,它们是四分孢子的同种异形物。有些红藻还可以利用营养细胞直接分裂或藻体本身断裂后再生,但是很少。

红藻门的有性生殖均为卵式生殖。红藻的雄性生殖器官是精子囊,每个囊中有一个精子;雌性生殖器官称为果胞,是一个烧瓶状的单细胞,内有一个卵,其上端延伸为丝状突出体,称为受精丝;精子释放后,能被动地随水流动,到达受精丝并贴附其上,受精过程系精子附着处壁融化,精子核进入受精丝,到达果胞内与卵核结合为合子。

受精后的合子直接分裂或间接通过辅助细胞形成产孢丝,由产孢丝再形成果孢子囊,许多果孢子囊集生成为果孢子体,一般称囊果。囊果具果被,由雌配子体分裂而成的果被包围;有的不具果被,前者常具有1~2个囊孔。

红藻的绝大多数种类,都有三个世代的藻体进行世代交替,即孢子体世代、配子体世代和果孢子体世代。配子体产生单倍的精子和卵子,二者结合为合子,形成双倍的果孢子体,寄生于雌配子体上,产生双倍的果孢子;果孢子萌发成为孢子体,孢子体在四分孢子形成时进行减数分裂,四分孢子萌发成雌、雄配子体,雌雄同体或异体。

红藻的代表植物紫菜属紫菜含有高达29%~35%的蛋白质以及碘、多种维生素和无机盐类,味鲜美,除食用外还可用以治疗甲状腺肿大和降低胆固醇,是一种重要的经济海藻。广泛分布于世界各地,但以温带为主。现已发现约70余种。自然生长的紫菜数量有限,产量主要来自人工养殖。坛紫菜、条斑紫菜和甘紫菜是主要的养殖种类。

紫菜属海产红藻。叶状体由包埋于薄层胶质中的一层细胞组成,深褐、红色或紫色。有性生殖结构在叶状体边缘。南北半球均有分布,生长于潮间带的高潮线,在富氮的水中(如污水排水管的出口附近)生长最好。收获干燥后可做食品,消费量超过其他海藻。东方国家人工养殖作为一种重要的食物。可做汤的主料、其他食物及肉类的佐料。在不列颠群岛,紫菜置于面包上烤食,味如牡蛎。

早在1400多年前,中国北魏《齐民要术》中就已提到“吴都海边诸山,悉生紫菜”,以及紫菜的食用方法等。唐代孟诜《食疗本草》则有紫菜“生南海中,正青色,附石,取而干之则紫色”的记载。至北宋年间紫菜已成为进贡的珍贵食品。明代李时珍在《本草纲目》一书中不但描述了紫菜的形态和采集方法,还指出紫菜主治“热气烦塞咽喉”,“凡瘿结积块之疾,宜常食紫菜”。可见紫菜在我国养殖历史很悠久。日本渔民可能在17世纪上半叶已用竹枝和树枝采集自然苗,并进而用竹帘和天然纤维水平网帘进行养殖。长期以来紫菜苗只能依赖天然生长,来源有限,故养殖活动的规模不大。1949年英国K.M.德鲁首先发现紫菜一生中很重要的果孢子生长时期是在贝壳中度过的,这为研究天然苗的来源开辟了道路。接着,日本黑木宗尚和中国曾呈奎分别于1953年和1955年揭示了紫菜生活史的全过程,为人工育苗打下了理论基础。此后,紫菜养殖才进入全人工化生产时期,产量开始得到大幅度提高。

紫菜外形简单,由盘状固着器、柄和叶片3部分组成。叶片是由1层细胞(少数种类由2层或3层)构成的单一或具分叉的膜状体,其体长因种类不同而异,自数厘米至数米不等。含有叶绿素和胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白、藻蓝蛋白等色素,因其含量比例的差异,致使不同种类的紫菜呈现紫红、蓝绿、棕红、棕绿等颜色,但以紫色居多,紫菜因此而得名。

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