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第31章 感染与增殖

1.三种存在状态存在

按照噬菌体的结构和功能的不同,它们常以3种不同的状态存在:

①在细菌细胞外,它是成熟的具有强大感染性的自由噬菌体;

②在细菌细胞内,它是营养型或生长型的噬菌体;

③在整合到细菌细胞染色体上的时候,它形成了前噬菌体。

2.感染

在细菌细胞之外的自由噬菌体,一旦遇上敏感的宿主细菌后,在适宜条件下,会立刻发生感染,噬菌体首先吸附于细菌,有尾噬菌体以它那秘密武器——尾丝附着于细菌表面一定的受点部位,然后再用尾丝折曲,尾针和尾板在细菌上抛锚。随后,噬菌体尾鞘收缩,用它那裸露出坚硬的尾轴钉入细菌细胞外壁,它的DNA就这样经由尾轴注射入了细菌的细胞内,而那最后剩下的内部空空的蛋白质外壳则被留在了细菌之外。雄株特异的噬菌体则是吸附于细菌的特殊部位——鞭毛上,核酸也就经此注入细菌内。

3.营养状态

噬菌体终于把DNA注入细菌体内,它接下去马上就进入了营养状态,进行大量增殖。例如受到T偶数噬菌体感染后,大肠杆菌就立即中止了自己的一切DNA和蛋白质的合成活动,而全部接受噬菌体的基因信息,接下去大肠杆菌所做的一切,全都是为噬菌体做嫁衣,它的所有物质与能量全都用来合成噬菌体所需的产物。

在感染后的1分钟内,在细菌细胞内就已经合成出了无数噬菌体的信使RNA分子,这些信使RNA又马上合成了噬菌体的早期基因编码所需的蛋白。

几分钟后,信使RNA的早期基因的转录工作突然变慢,而晚期基因此时突然开始表达,合成出许多病毒的结构蛋白及与装配等有关的非结构蛋白。

在感染后约6分钟,噬菌体终于开始了它的DNA的复制。

接着再过几分钟,复制的DNA分子库和结构蛋白已经有了可观的积累,这时就开始了噬菌体病毒粒结构的装配工作。把复制出来的一个个DNA包装入一个个的头壳内,于是形成了噬菌体完整的头部,与此同时,尾和尾丝结构的产生也已经分别启动了。

这时,已经形成的完整的头部与尾部连接,尾丝则陆续地被连接到尾板上,于是就产生了一个完整的感染性噬菌体颗粒。这种颗粒在感染后12分钟左右即可被电子显微镜观察到。噬菌体颗粒在细菌细胞内还会持续积蓄25~30分钟。当这个周期终结的时候,就会在细菌细胞内合成一种溶菌酶。溶菌酶合成之日,即是细菌裂解之时,随后积蓄在细胞内的无数成熟噬菌体便从细胞里蜂拥而出。整个过程一共需要30分钟。

至于核酸为RNA和单链DNA的噬菌体,它们的复制过程就是另一种独特的过程了。而那些线状噬菌体增殖产生的子代可不裂解宿主细菌而直接从细胞里游离出来。

4.烈性噬菌体和温和性噬菌体

噬菌体DNA注入宿主细菌后,立刻进入营养状态,并在极短的时间内迅速地完成噬菌体的增殖周期,而爆发复制传染,这类噬菌体人们称为烈性噬菌体。此外还有一类噬菌体,在感染了细菌后并没有选择上述增殖的途径,而是把它的DNA整合到细菌染色体中,成为前噬菌体状态。这个时候,我们即使用上了任何方法,在细菌内反复检察,也找不出任何噬菌体颗粒存在的迹象。

前噬菌体则随着细菌染色体复制而往细菌的后代传递。如此衍生的每一个菌株,它上面的每一个细菌染色体都带有这种前噬菌体结构,这种细菌被称为溶原性菌,这类噬菌体则被称为温和性噬菌体。

因此,一个细菌细胞被温和性噬菌体感染后可出现两种反应,即裂解性反应和溶原性反应。在被温和性噬菌体感染的细菌中,总有一部分会不幸地被裂解死亡,另一部分则比较幸运地被溶原化,而那些溶原化的细菌会安然的存活下来并继续生长。

温和性噬菌体种类极多,而且同一菌株也可被多种不同的噬菌体同时溶原化。

温和性噬菌体与烈性噬菌体在遗传上也表现出了一个显著的不同点。温和性噬菌体具有能编码合成一种称为阻遏体蛋白的基因,这种阻遏体蛋白能阻止噬菌体进行所有有关增殖基因的表达,使噬菌体不能进入上述的营养状态;前噬菌体在细菌的染色体上不能增殖,因此细菌细胞也不会因此而发生裂解,而成为溶原性细菌。另外还有一些基因调节控制阻遏性的合成,以维持稳定的溶原状态。如果突然有一天,阻遏体蛋白的活性的水平突然降低到不足以维持溶原状态的程度,这时前噬菌体又可离开染色体进入增殖周期,这个细菌就会因为噬菌体在体内的增殖而发生裂解。这种现象经常在溶原菌的培养物中以较低的频率不断自发产生,如果对这个培养物加以特殊的人工诱导,就可使大多数溶原细菌产生出无数噬菌体而裂解。起诱导作用的因素有紫外线和多种射线以及其他致突变、致畸、致癌或抗癌的化学药物。阻遏体蛋白除了能阻遏前噬菌体的自己的基因组外,同样能阻遏后来进入溶原性菌的其他同型细菌病毒的基因组,使其不能在该菌内增殖。因此,被温和噬菌体感染的溶原性菌对同型噬菌体会呈现出一种特异的免疫现象。

溶原性菌除了具有产生噬菌体的潜力和对相关噬菌体的免疫性之外,有时还会伴有一些其他性状的变化。这个性状上的变化称为溶原性转换。现在知道很多菌类的不同性状受到溶原性的影响。例如,白喉杆菌产生出异常的毒素是由于其前噬菌体带有毒素蛋白的结构基因所致;金黄色葡萄球菌某些奇特的溶血素的产生与它的溶原性有关;沙门氏杆菌、痢疾杆菌等抗原结构也与溶原性有关。

如果溶原性细菌的染色体,在某种特殊的情况下,切除了前噬菌体,而这被根除了的前噬菌体如果在细胞内未能再次进入营养状态,那么它就不会增殖,宿主细菌也不会裂解,将仍继续生存和繁殖。这时宿主细菌再衍生的菌株就失去了前噬菌体和溶原性,它被称为复疗菌株。因溶原化而被替换了的某些性状也会随着溶原性的复疗而恢复。

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