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第23章 基本组织

细胞是构成动物机体结构和功能的基本单位,由大量形态和功能相似的细胞群及细胞间质组成了动物各种器官的基本结构基础——组织。组织细胞起源于胚胎的3个胚层(内、中和外胚层)。每一种组织可看做是一群特定分化的细胞,每种组织有相同的形态和功能特征,而与其存在的器官无关,例如疏松结缔组织,无论是在心肌细胞间,还是在肠系膜处,它们都含有结缔组织的细胞、纤维和基质3种成分,具有填充、支持、连接等功能,并且都来自于中胚层间充质。

根据组织的形态结构与功能特点,可将动物体内的组织分为四大类基本组织:即上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。

1.上皮组织

上皮组织由大量密集排列的细胞和少量的细胞间质所组成。

上皮组织根据其形态结构和功能不同可分为3种类型:被覆上皮、腺上皮和感觉上皮。被覆上皮呈薄膜状,覆盖在体表,或衬贴在体内一些中空性器官或囊状器官的腔面。腺上皮指具有分泌功能的上皮。感觉上皮分布于感觉器官内,具有感受体内、外物理或化学刺激的能力。

构成上皮组织的许多细胞具有极性,即细胞的表面在结构和功能上存在着差异。上皮细胞朝向体表或向着管、囊、腔、窦内表面的一侧表面称为游离面,另一面朝向深层结缔组织,称为基底面,基底面附着于基膜上。

上皮组织中没有血管和淋巴管,细胞所需营养成分的获得和代谢产物的排出,通过基膜与深层结缔组织内成分相互渗透来实现。上皮组织中富含神经末梢。

上皮组织具有保护、吸收、分泌、排泄和感觉等功能。上皮组织分布广泛。

1.1 被覆上皮

1.1.1 被覆上皮的类型和作用

被覆上皮根据其细胞层数和表层细胞的形态不同可分为以下几种。

(1)单层上皮仅由一层上皮细胞构成。由于细胞形态的不同,又分为下列几种。

1)单层扁平上皮细胞从侧面看呈扁平形,从正面看呈多边形,边缘呈锯齿状,借少量嗜银性黏合质与相邻细胞紧密嵌合。核扁圆,位于细胞的中央。

单层扁平上皮因分布位置不同而有不同的名称。如被覆于胸膜、腹膜、心包膜和某些脏器表面的,称为间皮。间皮光滑而湿润,有减少内脏器官运动时摩擦的作用。衬在心、血管和淋巴管内面的,称为内皮。内皮薄而光滑,有利于血液和淋巴的流动,也有利于内皮细胞内外的物质交换。

单层扁平上皮也分布于肺泡壁、肾小囊壁层和髓袢降支等处。

2)单层立方上皮细胞呈六面形矮柱状,其长、宽、高几乎相等。核大,呈圆形,位于细胞中央。

单层立方上皮分布于许多腺体的排泄管、肾小管和脉络丛等处。其功能随不同器官而异。

3)单层柱状上皮细胞呈多面形高柱状。核卵圆形,位于细胞基部。

单层柱状上皮多分布在胃、肠黏膜表面,有保护、分泌和吸收等作用。

4)假复层柱状纤毛上皮由一层高矮和形状不同的上皮细胞构成。细胞有3种,其中主要的是高柱状纤毛细胞,其次是梭形细胞和小型的楔形细胞。3种细胞互相夹杂排列在同一基膜上。由于细胞高矮不同,只有高柱形细胞才能达到上皮游离面,且胞核分布在上皮不同的水平面上,看来像复层,实际是单层,故称为假复层柱状纤毛上皮。

假复层柱状纤毛上皮分布在呼吸道、睾丸输出管、输精管以及猪和反刍动物的输卵管等处。其功能主要是有助于分泌物的排出。

(2)复层上皮由两层以上的上皮细胞构成,仅基底层细胞位于基膜上。动物中常见的复层上皮有下列两种。

1)复层扁平上皮是最常见的一种上皮,结构较复杂,细胞层数较多。最深一层细胞呈矮柱状或立方形;中间层细胞较大,呈多角形;表层细胞逐渐变为扁平且呈鳞片状。

复层扁平上皮分布在皮肤、口腔、食管、肛门、阴道、尿道外口和角膜等处。其中,角膜上皮的细胞层数较少,表层细胞不角化,又称为非角化复层扁平上皮;分布在其他部位的,细胞层数较多,表层细胞呈现角化和退化现象,又称为角化复层扁平上皮。

复层扁平上皮具有抵抗机械和化学刺激的作用,受伤后也易于修复,所以是一种保护作用较强的上皮组织。

2)变移上皮分布于泌尿系统的肾盂、肾盏、输尿管和膀胱等处。其形态结构随器官功能状态而改变。如膀胱上皮,当器官扩张时,上皮变薄,细胞层数减少,表层细胞变扁,深层细胞为不规则的立方形;当器官缩小时,上皮变厚,细胞层数增多,细胞变高,表层细胞呈倒梨状。上皮下无明显的基膜。

这种上皮过去一直认为属于复层上皮,近年来电镜观察发现,膀胱变移上皮的表层、中间层和基层细胞,均附着于基膜上,因而将其列为假复层上皮似更恰当。

变移上皮的最表层细胞的游离面,胞浆浓缩呈凝胶状而形成一条深色的壳层,有抵抗尿液侵蚀的作用。另外,表层细胞体积较大,覆盖于数个深细胞表面,称为盖细胞。

1.1.2 被覆上皮的特殊结构

被覆上皮为适应其生理功能,往往在某些上皮细胞表面形成一些特殊结构,有的由细胞膜、细胞质形成或与细胞间质共同形成。这些特殊结构主要分布在上皮细胞的游离面、侧面或基底面。

(1)上皮细胞游离面的特殊结构

1)微绒毛是上皮细胞游离面伸出的细小指状突起。光镜下小肠柱状上皮细胞游离面的纹状缘、肾脏近端小管的刷状缘,均属这类结构。在电镜下,每根微绒毛表面为细胞膜、中间为细胞质并含有纵行排列的微丝,微丝自顶部向下延伸与细胞质中的终末网的微丝相连。终末网在代谢旺盛的上皮中甚明显。已知微绒毛和终末网的微丝为肌动蛋白构成,当终末网受损时微绒毛就不能收缩。某些细胞的微绒毛的细胞膜外还附有较厚的一层细胞衣,具有黏合和固定作用,主要含有黏多糖蛋白质和涎酸,能阻止大颗粒物质的透过和抵抗某些蛋白溶解剂对上皮细胞的溶解,起着筛选和保护作用。

2)纤毛

纤毛是细胞游离面伸出能摆动的细小突起,一个纤毛上皮细胞有数百根纤毛。它比微绒毛粗而长,长为5~10μm,粗约为0.2μm,电镜下每根纤毛表面有一层细胞膜,中间为细胞质,细胞质内有纵行排列的微管,微管的排列是有规律的,中央有一对中央微管,周围为9组双联微管。每根纤毛的微管与基部致密的颗粒,称为基体或基粒相连接。纤毛具有有节律地向一定方向摆动的功能。如呼吸道大部分的纤毛上皮均属此类。附睾管的假复层柱状纤毛上皮的纤毛缺乏运动能力,称为静纤毛。电镜下,此种纤毛类似微绒毛,但排列不整齐。

(2)上皮细胞侧面的特殊结构上皮细胞的侧面常形成各种形式的连接,如紧密连接、中间连接、桥粒和缝管连接等。在小肠的单层柱状上皮细胞之间的接触面上比较典型,从表面向下具有上述两种或3种连接方式紧挨在一起,常称为连接复合体,即光镜下见到的闭锁堤。

1)紧密连接或闭锁小带,是上皮细胞间顶端胞膜的连接方式,由相邻细胞的胞膜呈网格状封闭黏合而成。这种结构密封了上皮游离面的细胞间隙,有阻碍物质扩散、防止组织液与管腔液混合,维持上皮结构的完整性等作用。

2)中间连接又称黏合小带,存在于紧密连接的深部。相邻细胞的胞膜间显出一宽为15~20nm的裂隙,裂隙间含有低密度的黏合物质。在此处的胞浆内,常有平行排列的微丝分布,微丝一端附着在胞膜内,另一端游离在胞浆中,并交织成网。黏合小带是闭锁堤的主要结构,有黏合作用。

3)桥粒又称黏合斑,存在于上皮细胞之间的连接处。分布在中间连接的深部和复层扁平上皮的中间层细胞连接处。光镜下也称为细胞间桥,相邻的细胞膜间有宽约20nm的裂隙,隙间含的低密度的丝状物质,裂隙中央有一条中间线,此线是由丝状物交织组成。在接合处的细胞膜内侧胞浆浓密构成附着板,板上由许多微丝束组成的张力纤维攀附。这种结构使上皮具有较大的牢固性。

4)缝隙连接又称缝管连接,或称融合膜。这种结构除上皮外,在平滑肌、心肌和突触等处也可见到。在上皮中多位于上皮细胞深部的侧表面,呈平板状。相邻细胞的间隙仅有2nm。因间隙狭窄,易与紧密连接相混同。相邻两细胞的胞膜紧靠在一起,每层膜内均镶嵌一些膜蛋白颗粒,它们由6个亚单位构成,排列呈六角形,中央有小管,跨越膜的全层,且顶端突出于膜的外表面。相邻两胞膜中的亚单位顶端相对应,并直接接触,两侧亲水性小管由此相通连,成为细胞间直接相通的小管,供细胞间交换离子和某些小分子物质,借此交换化学信息,协调各细胞的功能。在心肌细胞间,平滑肌细胞间和神经细胞间,可经此传递电冲动。

(3)上皮细胞基底面的特殊结构。

1)基膜或称基底膜,介于上皮细胞基部与结缔组织之间,由细胞间质构成,厚薄不一,除支持和连接上皮组织作用外,也是上皮细胞与深部结缔组织中的组织液进行物质交换的场所,电镜下,基膜分为两层,靠近上皮细胞基底面的一层为基板,下方为网板。基板密度较高,含黏多糖、蛋白质和细的微丝,与上皮细胞之间夹有一层细胞衣。网板由网状纤维和基质组成。有些上皮的基膜较薄,只有基板而无网板。

2)质膜内褶某些细胞的基底面胞膜向细胞内凹陷,形成许多内褶,以扩大细胞基底面的表面积,其附近有较多的线粒体,此种结构有利于离子和水分的转运。

3)半桥粒半桥粒是上皮细胞一侧具有桥粒的一半结构,可将上皮固着于基膜上。

1.2 腺上皮

腺上皮由具有分泌功能的腺上皮细胞所构成。细胞多数聚集成团状、索状、泡状或管状,也有单个分散存在的。以腺上皮为主要成分的构成的器官,则称为腺体。腺体外面被覆结缔组织被膜,被膜伸入腺上皮细胞团索之间,将腺体分隔成许多腺小叶,同时有血管、神经伴随结缔组织进入腺体内。

腺上皮在胚胎时期,系由原始的上皮细胞索向深层结缔组织内生长、分化而形成。如果腺体的导管与表面上皮有联系,其分泌物可经导管排到器官腔内或体表,这种腺体称为外分泌腺,亦称为有管腺,如汗腺、唾液腺、胃腺等。如果在发生过程中,上皮细胞索与表面的上皮脱离,不形成导管,腺细胞则呈索状、团状排列,它们之间具有丰富的血管和淋巴管,腺的分泌物(激素)通过渗透进入血液或淋巴而由体液传递到机体各部,这种腺体则称为内分泌腺,亦称无管腺,如甲状腺、肾上腺和脑垂体等。

腺体的分泌物对机体的物质代谢、生长发育和繁殖等方面起着极其重要的作用。

下面着重叙述外分泌的一般构造、特征和种类。

1.2.1 外分泌腺的一般构造外分泌腺为单细胞腺和多细胞腺。

(1)单细胞腺指单独分布于上皮细胞之间的腺细胞,如呼吸道和肠上皮细胞之间的杯状细胞。这种细胞呈典型的高脚酒杯状,核位于细胞细窄的下部,分泌颗粒充满细胞宽阔的上部。杯状细胞分泌黏液,有润滑和保护上皮的作用。

(2)多细胞腺由许多腺细胞组成,包括分泌部和导管部两部分。

1)分泌部或腺末房由一层腺细胞围成,中央的空腔称为腺腔。腺细胞的分泌物首先排入腺腔内。腺细胞和周围结缔组织之间也有一层基膜。在有些腺体的基膜与腺细胞间,有一种星形的、互相连接的肌上皮细胞,收缩时有助于腺末房排出分泌物。基膜周围结缔组织内有丰富的毛细血管、淋巴管和神经。

2)导管部或排泄管为分泌物排出的管道,管壁由两层组织组成。外层为结缔组织;内层为上皮层,通常由非分泌性的上皮细胞所构成。上皮细胞的形状因管径大小而异,小排泄管常为单层立方上皮,大排泄管则多为单层或复层上皮。

1.2.2 多细胞腺的分类

(1)根据腺末房的形状和导管分支情况的不同分类可分为以下几种不同的类型。

1)单管状腺如汗腺和肠腺等。

2)分支管状腺如胃腺和子宫腺。

3)复管状腺如肝脏。

4)分支泡状腺如皮脂腺。

5)复管泡状腺如唾液腺、胰腺和乳腺。

动物体内常见的多细胞腺有以下几种。

(2)根据分泌物的性质分类可分为浆液腺、黏液腺和混合腺3类。

1)浆液腺腺泡(分泌部)由浆液性腺细胞组成。这种腺细胞多呈锥形;胞核圆形,染色较浅,位于细胞基底部;细胞顶部的细胞质内含有嗜酸性分泌颗粒(酶原颗粒)。

浆液腺的分泌物较稀薄,有的含有酶,如腮腺和胰腺。

2)黏液腺腺泡由黏液性腺细胞组成。这种细胞多呈矮柱状、立方形或锥形;核多为扁平状,染色较深,位于细胞的基底部;顶部泡质内含的嗜碱性的分泌颗粒(黏原颗粒)。黏液腺分泌物黏稠,具有润滑和保护等作用。如舌腺、腭腺以及反刍兽和肉食兽的短管舌下腺等。

3)混合腺腺泡由浆液性腺细胞和黏液性腺细胞共同组成。常见的形式是浆液性腺细胞位于腺泡的末端;或者几个浆液性腺细胞附贴于黏液性腺泡的一侧,在切片呈半月形排列,称为半月。混合腺的分泌物兼有黏液和浆液。如颌下腺和舌下腺等。

1.2.3 腺细胞的分泌方式

(1)局部分泌腺细胞所形成的有包膜的分泌颗粒,逐渐移向细胞的游离面,尔后分泌颗粒的包膜与细胞膜融合,以泡吐方式排出分泌物,细胞膜本身不受损坏。

(2)顶浆分泌细胞形成的分泌物,逐渐向细胞游离面突出,随后包着细胞膜排出。损伤部分的细胞膜很快被修复,如乳腺(脂滴)和汗腺的分泌。

(3)全浆分泌腺细胞的分泌物形成后,细胞则解体连同分泌物一起排出,然后由邻近的腺细胞增殖补充,如皮脂腺的分泌。

1.3 感觉上皮

感觉上皮又称为神经上皮,是具有特殊感觉功能的特化的上皮。上皮游离端往往有纤毛,另一端与感觉神经纤维相连。它们分布在舌、鼻、眼、耳等感觉器官内,具有味觉、嗅觉、视觉和听觉等功能。

2.结缔组织

结缔组织是由少量的细胞和大量的细胞间质所组成。细胞分散存在于细胞于细胞间质中,细胞无极性。细胞间质包括基质和纤维两部分,在不同类型的结缔组织中,基质可以是液态、胶状或固态,纤维在不同结缔组织中其种类和数量有较大差别。

结缔组织起源于中胚层的间充质。间充质是胚胎早期的原始结缔组织,由多突起的星状细胞构成,突起互相连接成网;核大,染色浅,核仁明显;细胞质少,嗜碱性;网孔内充满胶样基质。

结缔组织分布广泛,可以存在于器官与器官之间,组织与组织之间,甚至细胞与细胞之间。

结缔组织功能多样,主要有连接、支持、防卫、营养和运输等作用。

结缔组织种类较多,根据其形态结构不同可分为如下几种。

2.1 疏松结缔组织

疏松结缔组织又称蜂窝组织,是一种白色而带黏性的疏松柔软组织,形态不固定,具有一定的弹性和韧性。广泛分布在皮下和各种器官内,起连接、支持、保卫、营养、运输代谢产物等多种重要作用。疏松结缔组织由细胞、纤维和基质3种成分组成,基质含量较多。细胞和纤维含量较少,分散存在于基质之中。

2.1.1 基质为无定形、无色透明胶状物。主要化学成分为蛋白聚糖和组织液。蛋白聚糖是由蛋白质分子和大量的糖胺多糖结合而成的大分子复合物。糖胺聚糖包括透明质酸、硫酸软骨素A、C硫酸角质素和肝素等。其中透明酸含量最多,它有较强的结合水分子的能力,有较强的黏附能力,可以防止微生物扩散,有防御作用。溶血性链球菌、癌细胞等能产生透明质酸酶,分解透明质酸,破坏基质的屏障作用,使炎症和癌细胞扩散蔓延开来。

基质中的组织液是由毛细血管动脉端渗出的液体,对组织和细胞的物质交换起重要作用。在病理情况下组织液会增多(或减少),造成组织水肿(或脱水)。

2.1.2 纤维是细胞间质中的有形成分。根据纤维的形态结构和理化特性的不同,可分为3种类型:即胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。前两种含量多,后一种含量少。

(1)胶原纤维数量最多,分布最广。纤维呈粗细不同(直径1~12μm)胶原原纤维合并而成。在电镜下胶原原纤维具有明暗相间的周期性横纹,新鲜时,这种纤维呈白色,故又称白纤维。其化学成分为胶原蛋白,加热或用弱酸处理,可溶解成胶冻状;易被酸性胃液消化,不被碱性胰液消化。纤维呈波浪形,能弯曲,有强的韧性,抗拉力强。

(2)弹性纤维数量比胶原纤维少,是单一的纤维,粗细不同(多数直径为1~5μm),具有分支。折断时,断端常呈卷曲状。新鲜时,呈黄色,故又称黄纤维。其化学成分为弹性蛋白,加热或用弱酸弱碱处理,不溶解;易被胰液消化,不被胃液消化。纤维有很大的弹性,其伸展度可达最初长度的2.5倍,这种弹性对某些器官(如肺)的特定功能是非常有利的。

(3)网状纤维在疏松结缔组织中数量很少,主要分布在疏松结缔组织与其他组织的交界处,如上皮组织下的基膜中、脂肪组织、血管、神经及平滑肌的周围。网状纤维很纤细,在电镜下也显胶原原纤维的横纹结构,其化学成分也是胶原蛋白。由于原纤维上包有糖蛋白,具有嗜银性,又称嗜银纤维。在弱酸和胃液中不溶解。纤维有韧性,无弹性。

2.1.3 细胞疏松结缔组织中细胞种类较多,有成纤维细胞、巨噬细胞、肥大细胞、浆细胞、脂肪细胞和未分化细胞等。有的细胞在结缔组织中的数量和位置较稳定,有的细胞(如巨噬细胞、浆细胞)数量和位置则会随结缔组织生理状态的变化而变化。

(1)成纤维细胞是最基本的细胞成分,数量最多,遍布于结缔组织中,常与纤维靠近。细胞呈扁平不规则形,具有突起;核大,呈卵圆形,染色质少,有1~2个核仁;胞质呈弱嗜碱性;细胞轮廓不清楚。

成纤维细胞在结缔组织中处于不同的发育阶段。功能降低的老龄细胞,胞体较小;核染色较深,核仁不明显;胞质很少,呈弱嗜酸性,这时称为纤维细胞。

成纤维细胞具有形成纤维和基质的功能,在机体生长发育时期和创伤修复过程中,表现尤为明显。

(2)巨噬细胞又称组织细胞,数量较多,分布较广,常与毛细血管靠近。组织细胞与成纤维细胞相似,但细胞较小,核也较小,染色较深,不显核仁;细胞质染色较深,细胞轮廓清晰。

组织细胞具有多种功能,当机体局部受细菌感染时,能做变形运动,游走到发炎部位,大量吞噬细菌和坏死物质,故又称为巨噬细胞。正常情况下,能吞噬衰老或死亡的红细胞;此外,它还参与机体重要的免疫活动。

(3)肥大细胞大部沿血管附近分布。鼠类的细胞较大,呈球形或卵圆形;其他哺乳动物的则较小。细胞质中充满粗大的异染性颗粒。颗粒内含有肝素和组胺,有参与抗凝血、增加毛细血管通透性和促使血管扩张等作用。

(4)浆细胞多见于淋巴组织、胃肠道、呼吸道和输卵管等固有膜内。细胞呈球形、卵圆形或梨形,大小不一。核圆形,偏居于细胞一侧,核内染色质成块状,沿核膜作辐射状排列,状如车轮。“轮状核”是浆细胞结构上的重要特征。细胞质嗜碱性,靠近胞核处有一浅色区。浆细胞由B淋巴细胞转化而来,能分泌产生抗体,在体液免疫反应中具有重要的作用。

2.2 致密结缔组织

致密结缔组织由大量紧密排列的纤维成分和少量的细胞成分(主要为成纤维细胞)构成,基质含量少,根据纤维排列方向的不同,又分为不规则和规则的两种致密结缔组织。

不规则致密结缔组织以胶原纤维为主,纤维排列方向不规则,互相交织,构成坚固的纤维膜。如真皮、骨膜、软骨膜和巩膜等。

规则致密结缔组织,有的以胶原纤维为主,如肌腱;有的以弹性纤维为主,如项韧带。纤维排列十分规则而致密,其排列方向与该组织受牵引力的方向相一致。肌腱有很强的韧性和抗牵引力,项韧带则有很大的弹性。

2.3 脂肪组织

脂肪组织由大量脂肪细胞聚集而成,细胞表面包绕着致密而纤细的网状纤维,基质含量极少。少量疏松结缔组织和小血管伸入脂肪组织内,将其分隔成许多小叶。脂肪细胞呈球形或卵圆形,由于细胞的堆积和挤压,有时就变为多角形。整个细胞被一大滴脂肪所占,细胞质和细胞核被挤到细胞的外围,呈一狭窄的指环状带。在普通切片中,由于脂滴被溶解,细胞呈现为大空泡状。

脂肪组织主要分布在皮下、肠系膜、腹膜、大网膜以及某些器官的周围。其主要功能是储存脂肪并参与能量代谢,是体内最大的能量库。此外,脂肪组织还有支持、保护和维持体温等作用。

2.4 网状组织

网状组织由网状细胞、网状纤维和基质构成。网状细胞为星形多突细胞,突起互相连接成网,胞核大而染色浅,核仁明显,胞质丰富。

网状纤维含量多,纤维有分支,互相交织成网,紧贴在网状细胞的表面。纤维的形态特点和化学性质与疏松结缔组织中的网状纤维完全相同。网孔内充满淋巴液或组织液。

网状组织分布在淋巴结、脾、胸腺和骨髓等组织器官中,构成它们的支架。为淋巴细胞和血细胞的发育提供一个良好的微环境。

2.5 软骨组织

软骨组织坚韧而有弹性,具有支持和保护作用,构成耳、鼻、喉、气管和支气管等器官的支架,以及大部分骨的关节软骨。

2.5.1 软骨组织的一般结构

软骨组织由少量的软骨细胞和大量的细胞间质构成。软骨细胞埋藏在由软骨基质形成的软骨陷窝中。细胞大小、形状很不一致,靠软骨组织表面的软骨细胞较幼稚,体积小,呈扁椭圆形,向软骨组织深层,软骨细胞逐渐变小,且往往数个(2~8个)聚集在一起,这些聚集成群的软骨细胞,称为同源细胞群,它们是由同一个幼稚的软骨细胞分裂而来的。软骨间质呈固体凝胶状,由基质和纤维构成。基质的主要化学成分是软骨黏多糖蛋白。在细胞群周围,基质浓集,染色较深,形成一深色环,称为软骨囊。纤维埋藏在基质中。

2.5.2 软骨组织的类型

根据所含纤维的性质和数量不同,软骨组织可分为3种:即透明软骨、弹性软骨和纤维软骨。

(1)透明软骨

基质中含有较细的胶原原纤维,排列散乱。因纤维的折光率与基质相近,因而在普通染色标本中不显示。

透明软骨分布最广,主要分布在成年动物骨的关节面、肋软骨、鼻中隔软骨、喉、气管和支气管等处。在胚胎时期,透明软骨构成大部分四肢骨和中轴骨,以后被骨所代替。生活状态时呈半透明玻璃状,坚韧而有弹性。

(2)弹性软骨

基质中含的弹性纤维,交织成密网,普通标本中易见到。

弹性软骨分布在耳郭、会厌和咽鼓管等处。新鲜时,略显黄色,不透明,具有弹性。

(3)纤维软骨

基质中含有大量粗大的胶原纤维束,呈平行或不规则排列;细胞成行分布在纤维束之间,基质极少。

纤维软骨在软骨中最少见,分布在椎间盘、半月板和耻骨联合等处。它是软骨组织和致密结缔组织(加肌腱)之间的一种过渡类型。新鲜时,呈不透明的乳白色,具有很大的抗压能力。

大多数软骨组织的表面(关节软骨的关节面除外),均覆盖着一层由致密结缔组织构成的软骨膜。膜内的细胞成分有分裂增生能力,是软骨生长和再生的来源。软骨内无血管,其营养来源和代谢产物的运出,是依靠基质的渗透和扩散作用,然后再与软骨膜的血管进行物质交换。

2.6 骨组织和骨

2.6.1 骨组织的一般组织结构

骨组织是由骨细胞和细胞间质构成的结缔组织,其细胞间质又称骨质,骨质内有大量钙盐(骨盐)沉淀,非常坚硬。

(1)骨质由有机成分和无机成分构成。有机成分含有大量的胶原纤维(又称骨胶纤维)和基质。基质呈凝胶状,主要是骨黏蛋白。有机成分使骨具有很大的韧性。无机成分主要为钙盐,它为一种羟基磷灰石[Ca1062]的结晶,晶粒有规律地沿着胶原原纤维长轴排列。骨质往往排列成板层结构,称为骨板,每层骨板内胶原纤维彼此平行成薄层排列,骨黏蛋白黏合在纤维之间,钙盐结晶分布其间。相邻骨板之间骨胶纤维相互垂直或成一定角度,骨板这种排列结构犹如多层胶合板中的木纤维板的排列方式,使骨质可以承受多个方向的机械外力。

(2)骨细胞存在于骨质内,可以分布在骨板内或骨板之间。骨细胞为扁椭圆形有多个细长突起的细胞,其胞体在骨质内所占居的空间称为骨陷窝,突起在骨质内许多小隧道中穿行,这些小的隧道称为骨小管,骨小管自骨陷窝发出,并且相邻骨细胞的骨小管相互沟通。骨陷窝和骨小管内有组织液,骨细胞通过与组织液间进行物质交换而实现新陈代谢。

骨原细胞、成骨细胞和破骨细胞存在于骨质表面或骨膜内,不是骨组织自身成分。

2.6.2 长骨的结构

以骨组织为主形成的器官称为骨。长骨由松质骨、密质骨、骨膜、关节软骨、骨髓及血管、神经等构成。

(1)松质骨多分布于长骨骺部,是由骨小梁相互搭错而成的网架结构,骨小梁呈棒状、片状或针状,骨小梁本身也是由骨板平行排列构成。

(2)密质骨分布在长骨骨干以及扁骨和不规则骨的表面,在长骨骨干密质骨内,骨板有如下4种排列形式。

1)外环骨板环绕于骨干的外面,骨板有数层至十多层。

2)内环骨板位于骨干内表面,骨板层数较少,排列不整齐。

3)哈佛系统哈佛系统与纵行的哈佛管互相沟通。

4)间骨板填充在骨单位之间,是一些平行呈弧形排列的骨板。间骨板没有哈佛管,为原先存在的哈佛系统被新形成的哈佛系统吸收后残留的部分。

(3)骨膜除关节面外,骨的内、外表面均有一层骨膜。外表面的称为骨外膜。它可分两层:外层较厚而致密,由胶原纤维束组成,有的纤维可横向穿入外环骨板,称为穿通纤维,起固定骨膜和韧带的作用。内层疏松,含小血管、神经和细胞(如骨原细胞、成骨细胞等)。在骨髓腔面、骨小梁表面、哈佛管及穿通管的内表面均衬有薄层的结缔组织膜,称为骨内膜。

2.7 血液和淋巴

血液与淋巴是流动在血管和淋巴管内的呈液态的结缔组织。由细胞成分(各种血细胞和淋巴细胞)和大量的细胞间质(血浆和淋巴浆)组成。

2.7.1 血液在新鲜状态时,呈红色,不透明,具有一定的黏稠性。血液成分如下。

(1)血浆为血液的细胞间质成分,呈淡黄色,有黏稠性。其中水分约占91%,其余9%为各种溶解状态的有机物和无机物,如纤维蛋白质、血清蛋白、球蛋白、脂质、葡萄糖、酶、激素、无机盐及代谢产物等。血液流出血管后,即凝成血块,这是由于溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶状态的纤维蛋白所致。血浆中除去纤维蛋白原,剩下的淡黄色清亮液体,称为血清。

(2)红细胞是一种高度分化的细胞。大多数哺乳动物的红细胞呈两面凹陷的圆盘状,骆驼和鹿的为椭圆形,无细胞核和细胞器。禽类的红细胞呈椭圆形,细胞中央有一个椭圆形的核。红细胞大小和数量,随动物种类不同而异。

红细胞的数量,除随家畜种类而不同外,还依个体、性别、年龄及生活环境而改变。幼龄动物比成年动物多;公畜比母畜多;生活在高原比平原多;营养良好比营养不良多。

红细胞的胞浆内含有60%的水分和40%的其他物质。后者主要为血红蛋白(约占其他物质的90%)。血红蛋白是一种复合的色素蛋白,由珠蛋白和4个分子的亚铁血红素结合构成。这种色素蛋白决定了红细胞的颜色。单个红细胞呈黄绿色,大量红细胞聚集则呈红色。血红蛋白易与氧结合而成氧合血红蛋白,还能与二氧化碳结合而成还原血红蛋白,故红细胞是氧和二氧化碳的携带者。

红细胞在血流中经常出现更新现象,其寿命平均为120天。衰老的红细胞大部被脾和肝内的巨噬细胞所吞噬。新生的细胞不断从红骨髓产生,从而使红细胞总数维持在一定的水平。

(3)白细胞是具有细胞核和细胞器的典型细胞。比红细胞大,1立方毫米血内的数量远比红细胞为少。其数量因动物种类不同而有差别,在同一个体中,也由于年龄和生理情况的不同而有一定范围的变化。

白细胞种类很多,根据细胞内有无特殊颗粒,分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。有粒白细胞又分为中性、嗜酸性和嗜碱性3种。无粒白细胞又分为单核细胞和淋巴细胞两种。

1)中性粒细胞

细胞呈球形,直径为7~15μm。核的形状随细胞发育程度而改变,由肾形、杆形到分叶形。一般认为年龄越老,核的分叶越多,但这不是绝对的。在正常血涂片中,三叶的核居多,每叶间有细的核丝相连(羊的核分叶最多)。核染成较深的蓝紫色。细胞质染色浅,其中含有许多均匀分布的特殊颗粒。家畜中性粒细胞的特殊颗粒很细,在细胞质中一般不明显(山羊的较明显)。这种颗粒可被酸性和碱性染料染成淡紫红色。兔和鸡的颗粒粗大,呈短杆状,十分明显,可被酸性染料为红色,故称为假嗜酸性粒细胞。由于颗粒具有多种嗜色性,故又称为异嗜性粒细胞。在特殊颗粒间,还有一种少量的大的嗜天青颗粒,能被天青染料染为紫红色。经生化分析,发现特殊颗粒和嗜天青颗粒中含有多种酶活性物质,如碱性磷酸酶、溶菌酶、过氧化酶、DNA酶、RNA酶等。这些酶类与溶酶体中的一些酶类很相似,因此,这两种颗粒具有细胞内消化作用。

中性粒细胞是一种很活泼的白细胞,有趋化性,当机体内有细菌侵入时,可从血管中游出,并向细菌靠拢、然后用伪足把细菌吞噬,最后被细胞质内的颗粒所消化。死亡的中性粒细胞、溶解的组织碎片和细菌一起形成脓液。

中性粒细胞的数量较多,在各种动物中占白细胞的比例。它在血液中的寿命大约为5天。新生的细胞从红骨髓中产生。

2)嗜酸性粒细胞

细胞呈球形,直径为8~12μm。核有肾形和分叶形的,一般为两叶,染成较浅的蓝紫色。细胞质内含有折光性强的粗大的嗜酸性颗粒,一般染成亮橘红色。马的颗粒最大,密集布满在细胞质中。颗粒中含有多种酶,如酸性磷酸酶、组胺酶、芳基硫酸酯酶、过氧化物酶等,但缺少溶菌酶。

嗜酸性粒细胞有缓慢的变形运动能力,能穿过毛细血管壁进入结缔组织。在某处发生过敏反应时,该处可见到嗜酸性粒细胞聚集,血液中这种细胞增多;某些寄生虫感染时,血液中这种细胞也增多。近年来研究表明,它能聚集在抗原抗体反应的部位,并能吞噬不溶性的抗原抗体复合物,释放组胺酶,灭活组胺,从而减弱过敏反应。

嗜酸性粒细胞的数量很少。它的寿命比中性粒细胞短,新生细胞在红骨髓中产生。

3)嗜碱性粒细胞略小于嗜酸性粒细胞。核常呈“S”形或呈2~4个分叶形,染成很浅的蓝紫色。细胞质中含有大小不等的特殊的嗜碱性颗粒,染成深蓝紫色,常将核覆盖。

嗜碱性粒细胞颗粒内含有组胺、肝素和慢反应物质。嗜碱性颗粒释放以后,其肝素具有抗凝血作用,组胺和慢反应物质参与过敏反应。

嗜碱性粒细胞的数量最少,新生细胞在红骨髓中产生。

单核细胞具有明显的吞噬功能。当机体发生炎症时,它就游出血管外,变为巨噬细胞,参与免疫反应。

单核细胞数量较少,。单核细胞在血液内停留时间较短,新生细胞由红骨髓产生。

5)淋巴细胞

淋巴细胞呈球形,大小不一。过去认为正常血液中淋巴细胞可分大、中、小3种,近年来研究认为只有中、小两种,无大淋巴细胞;大淋巴细胞见于脾和淋巴结的生发中心,它是机体受抗原刺激后,由静止状态的淋巴细胞经母细胞化转变成的一种形态。血液中小淋巴细胞数量最多,约占淋巴细胞总数的90%,直径为5~8μm。胞核呈球形或卵圆形,核染色质粗大而致密,染成深蓝紫色;细胞质很少,在核周围呈一窄带,紧靠胞核处显浅色环。中淋巴细胞直径为9~12μm,胞质较丰富,有时难与单核细胞相区别。在牛和马的淋巴细胞中可见嗜天青颗粒。

淋巴细胞主要参与体内免疫反应。

近代免疫学研究发现,淋巴细胞是机体内高度特化、种类较多、分工极细和高度特异性的细胞群体。淋巴细胞的形态虽然相似但不是同一类群,根据其发生部位、表面特性、寿命长短和免疫功能的不同,目前已知的有T淋巴细胞、B淋巴细胞、杀伤性淋巴细胞等。T淋巴细胞和B淋巴细胞均可再分成许多亚群。

T淋巴细胞由胸腺发育而来,在血流中约占淋巴细胞总数的70%~80%,寿命较长,可存活数月至数年。在抗原刺激下,T淋巴细胞可转变成淋巴母细胞,经多次分裂,产生大量效应细胞,经血流输送至全身,直接与靶细胞接触产生免疫效应,即细胞免疫。细胞免疫作用主要通过直接杀伤靶细胞和分泌淋巴因子扩大免疫效应。B淋巴细胞在鸟类由法氏囊(腔上囊)分化发育而来,在哺乳动物则由骨髓(类囊器官)分化发育来的,在血流中约占淋巴细胞总数的20%~30%,寿命较短。在抗原刺激下,B淋巴细胞可转化成淋巴母细胞,经多次分裂,转变成浆细胞。浆细胞分泌抗体即免疫球蛋白,起着体液免疫作用。

K细胞和NK细胞都是无T和B细胞标记的细胞,均主要存在于脾脏和血液中。K细胞无特异性,但靶细胞需与相应抗体结合后才能被K细胞表面的Fc受体识别,杀伤靶细胞。NK细胞不需抗原的刺激,也不依赖抗体的作用,即能杀伤某些靶细胞,在防止肿瘤发生上有重要作用。

(4)血小板哺乳类的血小板由骨髓巨核细胞的胞质碎片形成,每立方毫米血液内含25~50万个。形态多样,直径为2~3μm。构造分中央厚的颗粒部和周围薄的透明部。鸡的血小板有核,与红细胞相似,又称凝血细胞。与红细胞的区别是:体积较小;核较大,染成玫瑰紫色;细胞质染成浅蓝色,其中含有很少量的颗粒。每立方毫米血液内约有10万个。

血小板的功能主要与凝血有关。

2.7.2 淋巴液由液态的淋巴浆和悬浮于其中的血细胞构成。淋巴浆的成分和血浆相似,有凝固性,但比较慢。血细胞主要为小淋巴细胞,单核细胞较少,有时还有少量的嗜酸性粒细胞。

3.肌组织

肌组织是以肌细胞为主要成分构成的组织,肌细胞之间有少量的结缔组织、血管、淋巴管和神经纤维等。

肌细胞细长呈纤维状,故又称肌纤维。肌纤维的膜包括细胞质膜和基膜两部分,特称为肌膜,此处基膜由黏多糖和胶原纤维构成,相当于上皮的基板。肌纤维的细胞质又称为肌浆,其中滑面内质网称为肌浆网。肌纤维内有沿着其长轴排列的肌原纤维,肌原纤维是肌纤维收缩和舒张的物质基础。此外在肌纤维内还有肌糖原和肌红蛋白,肌糖原酵解,提供肌纤维收缩和舒张的能量。

肌纤维根据其有无特殊的横纹可分为横纹肌和平滑肌,横纹肌又根据其结构和分布的不同分为骨骼肌和心肌。

3.1 骨骼肌

骨骼肌主要分布在躯干和四肢部,另外在食管和皮肤(表情肌)等处也有少量分布。

3.1.1 骨骼肌显微结构肌纤维呈长柱状,末端呈圆锥形,其长短及粗细,随肌肉的种类及生理状况而异。一般长为1~40mm,直径为10~100μm。

每条肌纤维含有很多细胞核,最多可达几百个。因此,骨骼肌纤维属于多核细胞。核一般为椭圆形,位于肌纤维的边缘,染色质呈小块状,有1~2个核仁。

肌浆内含有丰富的肌原纤维。肌原纤维呈细丝状,与肌纤维长轴平行排列。每条肌原纤维上可见到折光性不同的明带和暗带。明、暗带相间排列,在同一根肌纤维内的肌原纤维,明带和暗带分别排在同一平面上,因此显示出横纹。

在偏振光显微镜下观察,明带呈较暗的单折光性或各向同性,故又称I带;暗带呈较明亮的双折光性或各向异性,故又称A带。用铁苏木精染色,明带着色较浅,暗带着色较深,因此,横纹更为明显。A带中央有一条浅带,称为H带,在H带正中还可见有一条深线,称为M线。I带中央也有一条深线,称为Z线。两条Z线间的部分,称为肌节,是肌肉收缩的形态学结构单位。

3.1.2 骨骼肌纤维的超微结构

(1)肌原纤维在电镜下观察肌原纤维发现它是由两种更细的肌丝,即粗肌丝和细肌丝构成。粗肌丝位于肌节中段的A带内,固定于M线,两端游离;细肌丝端固定于Z线,另一端游离穿插在粗肌丝之间,止于H带外侧。从横切面上可见每一根粗肌丝周围有6根细肌丝,粗肌丝正中增厚的部分,排列成M线。

1)粗肌丝的分子结构粗肌丝由许多豆芽状的肌球蛋白分子聚集而成,头部如豆瓣,杆部如豆茎,两者之间的部分类似可动的关节。杆部均朝向粗肌丝的中段,头部朝向两侧并形成横桥。横桥具有ATP酶活性,能分解ATP,产生能量,促进收缩。

2)细肌丝的分子结构细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白组成。肌动蛋白分子的单位呈球形,单体上有与肌球蛋白横桥相结合的位点。肌动蛋白的许多单位彼此连接形成两条有极性的、相互缠绕的螺旋链。原肌球蛋白有两条多肽链绞合成索状,位于肌动蛋白的双螺旋沟内。肌原蛋白由TnC、TnI和TnT三个球形亚单位组成。TnI能和肌动蛋白结合,抑制肌动蛋白,使其不与肌球蛋白分子头相接触;TnT能与原肌球蛋白结合;TnC能与Ca2+结合。

(2)横小管指肌膜在Ⅰ带和A带交界处,横向向细胞内下陷成小管状结构,小管在肌浆内垂直地缠绕着每条肌原纤维,横小管又称T小管。横小管使肌纤维内肌原纤维到达细胞表面的距离趋于一致,利于神经冲动传导引起肌原纤维同步收缩。

(3)肌浆网在肌原纤维周围,肌浆网纵向排列于两条横小管之间,称为纵小管或L小管。纵小管靠近横小管部位膨大并相互连接成管状,称为终池。

横小管和两侧的终池合称为三联体。肌浆网质膜上有钙泵,能调节肌浆中Ca2+的浓度。

3.1.3 骨骼肌收缩的基本原理

目前被广泛接受的肌原纤维收缩机制是肌丝滑动学说。其基本过程是这样的,首先神经冲动传至肌膜,兴奋经横小管传向终池,使肌浆网膜上的钙泵启动,将大量的Ca2+运到肌浆内;在肌浆内Ca2+浓度升高的同时,Ca2+与细肌丝的肌原蛋白TnC结合,使原肌球蛋白的构型和位置发生变化,暴露出肌动蛋白的位点,该位点暴露后,随即与肌球蛋白分子头接触;此后,肌球蛋白分子头的ATP酶被激活,分解ATP,释放能量,使肌球蛋白头发生屈曲转动,将与它相接触的细肌丝拉向M线,肌节缩短,肌纤维收缩。肌纤维收缩时,细肌丝向A带内滑入,Ⅰ带长度缩短,A带长度不变,但H带则因细肌丝的插入而暂时消失。

3.2 心肌

心肌主要分布于心房、心室壁,也可见于靠近心脏的大血管管壁。

3.2.1 心肌纤维的显微结构呈短柱状,有分支有横纹,心肌纤维的分支常相互吻合成网状。核卵圆形,位于肌纤维中央,每个肌纤维有一个核,偶尔有双核。肌浆丰富,多聚于核的两端,其中有大量的线粒体、高尔基复合体、糖原和少量脂滴。心肌纤维的肌原纤维位于肌膜内侧,肌原纤维有横纹,其在肌纤维内的排列没有骨骼肌的整齐,因此心肌的横纹没有骨骼肌的明显。

在心肌纤维横向接触面上有染色较深的横穿心肌纤维呈梯形的折线,称为闰盘,这是心肌纤维显微结构上一个特征。

3.2.2 心肌纤维超微结构

(1)闰盘是相邻心肌纤维的肌膜各自伸出乳头状突起并相互交错嵌合,使细胞间接触面增大。在细胞间横向的接触面上有中间连接和桥粒,使细胞连接牢固;在细胞间纵向的接触上有缝管连接,这种连接有利于细胞间信息迅速传递,使心肌纤维同步收缩。

(2)横小管心肌纤维的横小管数量较少,且与骨骼肌纤维分布的位置也不同,心肌纤维的横小管位于Z线水平处。

(3)肌浆网心肌纤维肌浆网较稀疏,终池少且小,纵小管仅在横小管的一侧形成终池,可见到由横小管和一侧终池的断面形成的二联体。肌浆网储钙能力差,当心肌收缩时所需要的Ca2+需不断从细胞外摄取。

(4)肌浆内有较多的线粒体、糖原、脂褐素和肌红蛋白。

3.2.3 浦金野纤维是特化的心肌纤维,比心肌纤维粗短、肥大,肌浆丰富,肌浆网不发达,无横小管,线粒体,糖原丰富。细胞核位于纤维中央。位于心脏传导系统的房室束内。

3.3 平滑肌

平滑肌由成束或成层的平滑肌纤维构成,排列整齐。位于胃肠道、呼吸道、泌尿生殖道以及血管和淋巴管等管壁内。

平滑肌细胞在不同的器官,分布情况不同,如在小肠绒毛、淋巴结被膜和小梁等处,为单个分散存在;皮肤的竖毛肌则成小束;在消化道和子宫壁等则形成层分布。在肌束或肌层中,肌细胞平行排列,通常相邻细胞的排列是以一个细胞的尖端与另一个细胞的中部相嵌。肌束或肌层之间由疏松结缔组织间隔。结缔组织伸入肌束或肌层内与肌纤维膜紧密相连,收缩时可使其成为一整体。

3.3.1 平滑肌纤维的显微结构

平滑肌纤维呈长梭形,两端尖细,中央有核部分略粗,直径约6μm,整个肌纤维长约200μm,妊娠子宫平滑肌纤维长可达500μm。光镜下肌膜不明显。细胞核位于细胞中央,呈长椭圆形或长棒形,当细胞收缩时,核扭曲成螺旋状,核内含纤细的染色质网,并有1~2个核仁。

3.3.2 平滑肌的超微结构

电镜下,平滑肌的肌膜与骨骼肌相同,可为内外两层,平滑肌纤维依靠肌膜与邻近肌纤维联系成一个整体。平滑肌纤维表面不平整,肌膜向内凹陷形成小凹,一般认为它相当于横纹肌的横小管。在膜内侧面有一些电子致密的区域,称为密区,在肌浆内有些电子致密的小体,称为密体,这些结构相当于骨骼肌纤维的Z线。肌浆内还有线粒体、高尔基复合体、肌浆网等成分。

平滑肌的粗肌由肌球蛋分子构成,细肌丝主要由肌动蛋白构成,也有原肌球蛋白和调钙素,调钙素与肌原蛋白相似。在平滑肌纤维中,还有一种中间纤维,中间纤维的两端均附着于密体(区)上,形成一种相互连接的菱形网架,细肌丝一端附着在密体(区)上,另一端游离在肌浆中,粗肌丝散布于细肌丝之间。关于平滑肌纤维的收缩机制,目前仍不完全了解。

4.神经组织

神经组织由神经细胞和神经胶质细胞两种主要成分组成。

神经细胞为高度分化的细胞,是神经系统的结构和功能单位,故又称为神经元。神经元的结构特点是具有较长的突起,有接受刺激、传导冲动和支配调节器官活动的作用。

神经胶质细胞在结构和功能上与神经细胞不同,是神经系统的辅助成分,起支持、营养、绝缘和保护等作用。

神经组织在体内分布广泛,构成脑、脊髓和外周神经等。外周神经的末端伸入器官组织内,构成神经末梢。

4.1 神经元

神经元是神经组织的主要成分,由细胞体和突起构成。细胞体包括细核及其周围的细胞质。突起从细胞体伸出,分为两种:一种是树枝状的短突,称为树突;另一种是细长的单突,称为轴突。

4.1.1 神经元的类型神经元的种类很多,现主要按胞突数目及神经元功能进行分类。

(1)按胞突数目可分为3种

1)假单极神经元看来只有一个突起从细胞体伸出,但在胚胎时期则为两个,后来这两个突起在靠近胞体的基部合并为一,伸出胞体不远,呈“T”字或“Y”字形分支,一支走向外周器官,称为外周突,另一支走向脑或脊髓,称为中枢突。它不是真正的单极,故名假单极神经元。如脊神经节细胞。

2)双极神经元有两个方向相反的突起从细胞体伸出,一个为树突,另一个为轴突。如嗅觉细胞和视网膜中的双极细胞等。

3)多极神经元有3个以上的突起从细胞体伸出。一个为轴突,其余均为树突。这种神经元在体内分布最广,形态多样,胞体大小不等。如大脑皮质中的锥体细胞、脊髓腹角运动神经元和交感神经节细胞等。

(2)按功能亦可分为3种

1)感觉神经元又称传入神经元。能感受内、外环境的刺激并转变为神经冲动,进而将冲动传至脑和脊髓。大多分布于外周神经系统中。假单极或双极神经元多数属这种类型。

2)中间神经元又称联络神经元,位于感觉神经元与运动神经元之间,起联络作用。大多分布于脑和脊髓中,属多极神经元。

3)运动神经元又称传出神经元。能将中枢的冲动传至外周部分的效应器,引起肌纤维收缩或腺体分泌。分布于中枢神经系统和自主神经节内,属多极神经元。

4.1.2 神经元的结构

(1)细胞体又称核周体。大小不等,直径由4~100μm;形状有圆形、梨形、梭形、锥形和星形等。神经元胞体与一般细胞相同,具有细胞膜、细胞质和细胞核。

1)细胞膜很薄,与突起的膜相连续,具有接受刺激,产生及传导冲动的功能。

2)细胞核较大,通常呈圆形,位于胞体中央。核膜清楚,染色质为细粒状,散布于核内,有一个大而圆的核仁。

3)细胞质神经元的细胞质除具有线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器外,还有丰富的尼氏体和神经元纤维。

尼氏体则无尼氏体分布。电镜下观察,尼氏体由密集平行排列的粗面内质网与核糖体构成。因而,它与蛋白质合成有关。

神经元纤维在光镜下为嗜银性细丝状物质,成束排列。在胞体内大都交织成网,在树突和轴突内,则顺突起全长呈纵行排列。

神经元纤维的作用,除具有支持作用外,还与细胞内蛋白质、化学递质以及离子的运输有关。

(2)细胞突起有树突和轴突之分。

1)树突为胞体伸出的树枝状突起,一般都较短。分支多少和长短因神经元种类而异。

树突内也含有尼氏体和神经元纤维。其表面往往可见棘状小芽(称为棘突),是其他神经元的轴突终端与树突形成的突触接触点。

树突可接受由感受器或其他神经元传来的冲动,并将其传至胞体,分支越多,接受冲动的面积越大。

2)轴突为胞体伸出的一根细长的突起。有时伸出一些垂直侧支。轴突起始部呈丘状隆起,称为轴丘,轴突末端分支,形式多样。

轴突内含有的神经浆,特称为轴浆。从轴丘开始,轴浆内没有尼氏体,但有神经元纤维和其他细胞质成分。

轴突外包有一层薄膜,称为轴膜,与神经兴奋传导时的离子通透性有密切关系。

轴突的作用,主要是将胞体发生的冲动传至另一神经元,或至肌细胞和腺细胞等效应器上。其侧支和末端分支可将冲动传递给较多的神经元和效应器。

不同类型的神经元,其轴突长短不一,从数十微米至一米以上,轴突外面大都包有鞘状结构而构成神经纤维。

4.2 神经纤维

神经纤维由神经元的轴突和长的树突(两者均可称为轴索)与包在其外面的神经膜细胞构成。包在中枢内神经纤维外面的神经膜细胞,是少突神经胶质细胞;包在周围神经纤维外的是雪旺细胞。神经纤维主要的功能是传导神经冲动。根据神经纤维有无髓鞘,可将神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两大类。神经纤维在中枢神经系统内,构成脑或脊髓的传导(纤维)束或联络纤维;在周围神经系统内,神经纤维集合成束,外包结缔组织膜,构成周围神经。

4.2.1 有髓神经纤维周围神经系统内的有髓神经纤维,在光镜下可见其轴突外面包有髓鞘,髓鞘外为神经膜或雪旺膜。电镜

证明髓鞘和雪旺膜都是雪旺细胞的一部分。

一个雪旺细胞。这是雪旺细胞在围着轴突缠绕过程中,被留在磷脂层内的细胞质部分。

每一条有髓神经纤维都有许多郎飞节和许多结间段。结间段的长短与神经纤维的长度成正比,而髓鞘的厚度则与轴突的粗细成正比。由于髓鞘有绝缘作用,故有髓神经纤维的神经冲动只发生在郎飞节处的轴膜上,其冲动的传导是从一个郎飞节跳跃到下一个郎飞节的跳跃式传导。故髓鞘越厚,轴突越粗,结间段越长,其传导速度就越快;反之传导速度则慢。

中枢神经系统内有髓神经纤维,其髓鞘不是由雪旺细胞形成的,而是由少突神经胶质细胞形成,髓鞘内也没有施兰切迹。

神经膜细胞除对神经纤维具有营养和保护的作用外,对神经纤维的再生也有重要的作用,而髓鞘则具有绝缘和保护作用。

4.2.2 无髓神经纤维光镜下无髓神经纤维的主要特征是轴突外无髓鞘和郎飞节,只被神经膜细胞包裹,纤维比较细,维维表面光滑。电镜下可见一个神经膜细胞包裹着许多条轴突。自主神经的节后纤维、嗅神经和部分感觉神经纤维属于无髓神经纤维。

中枢神经系统内的无髓神经纤维和有髓神经纤维常混杂在一起。

无髓神经纤维因无郎飞节,故其神经冲动是沿轴突作连续传导的,加上没有髓鞘的绝缘结构,因此,传导速度比有髓神经纤维慢得多。

4.3 突触

神经元虽然是神经系统结构和功能的基本单位,但单个神经元并不能独立完成一项功能活动,而必须由两个以上的神经元密切联系,相互接触,才能共同完成一项功能活动。神经元之间的相互接触点,称为突触。突触是神经元传递信息的重要结构,一个神经元的冲动可以传给许多神经元;一个神经元也可以接受许多神经元传来的冲动。

光镜下,突触一般是由轴突末端形成蝌蚪状或环状膨大,贴于另一个神经元的胞体或树突上。根据突触的形态和位置不同,常见的有轴树突触和轴体突触,此外,还有轴轴突触,树树突触和体树突触等几种类型。

电镜下,可见突触处有间隙,其两侧各有细胞膜,突触末端的轴膜称为突触前膜,相对的胞体膜或树突膜,称为突触后膜;两膜之间有宽为20~50nm的突触间隙;两膜相对的胞膜面均增厚。突触前膜的轴浆内,含有许多突触小泡和线粒体,突触小泡的大小不一、形态多样,有圆形、扁圆形等,内含各种神经递质。神经递质分两类,一类是肽类递质称为神经肽;另一类是非肽类递质,如乙酰胆碱、单胺类(包括肾上腺素和去甲肾上腺素、多巴胺和5羟色胺等)和某些氨基酸。

当神经冲动传到突触前膜时,突触小泡以胞吐的方式,将神经递质释放到突触间隙,然后作用于突触后膜上的特异性受体,改变了膜的离子通透性,引起相应离子进出,从而使突触后膜两侧的离子分布状况发生变化,导致突触后的神经元兴奋或抑制。因此,神经冲动的传导是单向性的。神经递质在生产上述效应之后,立即被相应的酶分解而失去活性,这样才能保证突触传递冲动的敏感性。

动物体内的绝大多数突触,都是属于上面所说的化学性突触,即由一种化学物质介导神经冲动的单向传递。此外,在动物体内还有一种为数很少的电突触,电突触的前后膜是一种缝隙连接的结构,神经冲动的传导不需要神经递质,而是直接通过离子流传导,这种传导是双向性的。

4.4 神经末梢

周围神经纤维的终末部分,在各种组织器官内形成一定样式的结构,称为神经末梢。神经末梢按功能不同,可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。

4.4.1 感觉神经末梢又称感受器,是感觉神经元外周突的末梢装置,能感受体内、外各种刺激。

感受器的形态与功能较为复杂,难以分类,多数根据形态来分,可分为游离神经末梢和被囊神经末梢两种类型。

游离神经末梢构造最简单,分布最广,主要分布在角膜、黏膜、表皮、浆膜、蹄、爪等敏感的上皮中。来自深层结缔组织中的感觉神经纤维,失去髓鞘,仅剩突起进入上皮,然后反复分支成游离的细支,穿行于上皮细胞间,细支末端呈刺状、球状或盘状膨大,与上皮细胞相接触,能感受痛觉。

被囊神经末梢构造较复杂,大都有结缔组织被囊包裹。种类很多,常见的有环层小体。它是分布于皮下组织、骨膜、胸膜、腹膜及某些脏器结缔组织中的一种压力感受器。

肌梭是一种特殊的感受器,分布在骨骼肌上。外形呈细长的梭形,由4~10条较细的,称为梭内纤维的特殊肌纤维,被结缔组织被囊包裹而成。分布于肌梭的神经纤维有感觉和运动两种。感觉神经纤维进入肌梭后,失去髓鞘,分成无数细丝,呈螺旋状缠绕于梭内纤维的表面;运动神经纤维末梢以终板形式直接分布于肌梭两端的梭内纤维上。肌梭是一种本体性感受器,能感受肌关节牵张性刺激。

4.4.2 运动神经末梢是中枢发出的传出神经纤维末梢装置,支配肌肉和腺体的活动,故又称为效应器。哺乳动物骨骼肌的效应器称为运动终板,是运动神经末梢终止于骨骼肌纤维表面的一种卵圆形板状结构。一条运动神经纤维在肌肉内不断分支,每一分支的末端,在靠近终板肌纤维膜时即失去髓鞘,但雪旺细胞仍包裹着轴突。末梢再分成爪状细支,其端部膨大,贴附于肌纤维膜上,形成终板。在终板处,肌浆丰富,内含许多胞核。

电镜下观察,终板处肌纤维膜下陷,构成突触槽,膨大的轴突末端嵌入此槽中,其间有一很窄的裂隙相隔。突触槽再向肌浆内下陷,形成许多小裂隙状的皱褶,称为次级突触裂隙或连接褶。轴突末端内,含有一些线粒体和较多的突触小泡,肌浆内仅含有较多的线粒体,无突触小泡。

运动终板有支配骨骼肌收缩的作用。

4.5 神经胶质细胞

神经胶质细胞是神经系统中不具有兴奋传导功能的一种辅助性成分,有支持、营养和保护等作用。此种细胞数量很多,比神经元多达10倍,夹杂在神经元之间。细胞有突起,但无树突和轴突之分;胞浆内缺尼氏体和神经元纤维。

神经胶质细胞在中枢神经系统中可分为室管膜细胞、星状胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞;在周围神经系统中可分为被囊细胞和雪旺细胞。

4.5.1 室管膜细胞是衬在脊髓中央管和脑室壁上的一种上皮细胞。细胞游离缘常有纤毛伸出。星状胶质细胞是数量最多、体积最大的一类胶质细胞。细胞突起中可见1~2个较长的突起终止于毛细血管壁上,称为血管周足。一般认为室管膜细胞与星状胶质细胞共同构成脑脑脊液或血脑脊液屏障,对神经元的代谢具有调节作用。星状胶质细胞的血管周足与毛细血管紧密相接处则构成血脑屏障,有筛选某些药物、染料以及其他化学物质进入脑组织的作用。

4.5.2 少突胶质细胞是一种体积较小、突起较短而分支少的胶质细胞,血管周足不常见。它们中有些能产生髓鞘物质,参与中枢神经系统神经纤维髓鞘的形成;有的对神经元起着代谢物质转运站的作用。

4.5.3 小胶质细胞胞体最小,突起也少,无血管周足。数量远少于其他胶质细胞。这种细胞具有吞噬作用。

4.5.4 被囊细胞分布于外周神经节内神经细胞的周围。细胞扁平,又称卫星细胞。这层细胞相当于外周神经的雪旺细胞。

复习思考题:

1.何谓组织的概念?基本组织包括哪些?

2.上皮组织的一般特征是什么?

3.试述被覆上皮的分类、结构及分布。

4.叙述上皮细胞游离面和基底面的特殊结构及其作用。

5.叙述外分泌腺的一般构造、特征和种类。

6.结缔组织的一般特征是什么?

7.疏松结缔组织的组成成分包括哪些?各有何功能?

8.长骨的结构包括哪些?

9.试述红细胞的结构特点和功能。

10.试述白细胞的分类和功能。

11.试述骨骼肌、心肌、平滑肌的光镜结构。

12.比较骨骼肌、心肌两种肌纤维形态结构上的异同点。

13.试述骨骼肌的超微结构及骨骼肌的收缩原理。

14.简述神经元的结构及分类。

15.叙述中枢与周围神经系统中神经纤维的各自结构特征。

16.叙述突触的显微与超微结构特征。

17.简述神经末梢的结构、类型与功能。

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