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第7章 鲑鱼族 (1)

鲑鱼族中的每个成员身形都很优美,并都有一个明显的特征——第二背鳍变异,这一特征将它们与其他鱼明显地区别开来。

鲑鱼族中的每个成员身形都很优美,并都有一个明显的特征——第二背鳍变异,这一特征将它们与其他鱼明显地区别开来。它们的第二背鳍变化很大,仅由一层鱼皮褶皱组成,内含脂肪,也就是脂鳍。在下面的插图中,我们列举了鲑鱼族中的一些成员,包括胡瓜鱼(the smelt)、虹鳟(the rainbow trout)、褐鳟(the brown trout)。在这三种鲑族鱼中,我们都可以清楚地看到脂鳍。

鲑鱼族种类繁多,在进行研究之前,首先需要介绍一下它的种类。

所有三文鱼(Salmon)、鳟鱼(Trout)和鲑鱼(Char)三大类都统称为鲑鱼,此外,北极灰鳟、大西洋油鲱、北美青鱼和北极寒鳟等也都属于鲑鱼科。其中最重要的一个种类就是鲑鱼(salomon)。它包括大西洋鲑(Salmo salar)以及各种类的鳟鱼。其次是色彩鲜艳的红点鲑,它们主要分布在瑞士、爱尔兰和温德米尔湖。胡瓜鱼(smelt)也属鲑鱼族。另外,在新西兰沿海和内陆河中发现了一种小的胡瓜鱼。除了最近人工引进的品种外,它们是唯一生活在北半球以外水域中的胡瓜鱼。

茴鱼(graylings)也属鲑鱼族,是垂钓的好对象,在英国和加拿大都很出名。最后同样重要的种类是“白鱼”(white fishes)。整个北美洲的湖泊和河流中有不计其数的白鱼。白鱼和其他鲑科鱼的区别是:白鱼鳞大而嘴小。在英国,大家最熟悉的这类鱼就是爱尔兰鲑。这里需要记住的是,白鱼在英国指的是鲑鱼族中鳞大的鲑鱼,而在英国指的则是鲤鱼族中的银白色鱼,比如斜齿鳊鱼、红眼鱼和鲮鱼。鲑鱼是整个北半球一种重要的食用鱼,同时也是受现代人喜爱的一种主要垂钓鱼。

褐鳟(brown)、利文湖鳟(Loch Leven trout)、大湖鳟(the Great Lake trout)(拉丁学名:Salmo ferox)都属于鲑鱼族,但它们都是普通鳟鱼的变种。环境和捕食习惯的不同造成了它们体形和外形上的差异。

另外,褐鳟可具备与洄游的鲑科鱼相似的外形以及相同的习性表明:海鳟就是褐鳟,鲑鱼也可能是褐鳟。下面的实例可以用来证明这个观点:各种不同的鳟鱼,包括洄游的和其他种类的,它们的原种就是褐鳟,鲑鱼的原种也可能是褐鳟。

这些鱼早期外形相似,并且最初的一两年中,身上具有相同的斑纹——椭圆横斑。原始鳟鱼身上的椭圆横斑可能会一直存在。即使现在,在食物缺乏的苏格兰溪流中还可看到成年褐鳟身上永久性的椭圆横斑。它们的产卵习性相同,这也表明它们拥有生活在淡水中的共同祖先。鲑鱼、海鳟和褐鳟都会游到海里,然后再溯河洄游到淡水域产卵,并且它们的鱼卵都无法在海水中生存。

下面,我们通过几个例子来说明褐鳟产生变种的可能性。我们以利文湖鳟,和目前出现在塔斯马尼亚岛和新西兰的褐鳟为例。

利文湖鳟体侧银白色,有十字形斑纹。将它们养在南部有褐鳟的小溪里两三个月之后,它们的体色和斑纹都发生了变化,与普通的褐鳟已经没有区别。

褐鳟被引进到塔斯马尼亚岛和新西兰后,一开始,它们还保持着英国褐鳟的特征。现在,它们体重达十二三斤,会洄游到海里,再溯河洄游到淡水域产卵,体色也已经变成了和鲑鱼一样的银白色。但是它们一岁大的幼鱼和英国褐鳟一岁大的幼鱼没有区别。

因为以上的事实,让我们把褐鳟的生活史作为一类主题处理。下面我们要考虑环境、食物供给是如何改变褐鳟的大小、形状和身上的斑纹,让它们产生了不同的变种,包括洄游的鲑科鱼、大湖鳟(the great lake)、爱尔兰鲑(the gillaroo)以及其他的种类等。

褐鳟生活在不同的水域中,有的可能不得不在贫瘠的爱尔兰高地小溪中捕食微小的食物和鱼饵,有的则可能在满是昆虫的湖泊中挑选食物。不管生活在哪个水域,秋天一到,它们都会发现自己除了捕食之外的另一个本能——产卵。于是,它们会慢慢地游去可以产卵的河床,然后在那里产卵。

经历过夏季的干旱后,水位可能很浅,褐鳟无法游到它们熟悉的沙砾多的河床,只能和许多其他的褐鳟一起,在游到的第一个深水坑中等待秋雨的到来。雄褐鳟可能会在这里遇到自己的配偶,然后一起游去产卵地,但通常它们只在临近产卵地的时候才会进行择偶。

终于下雨了,河流开始变得湍急。前一天,这水坑中还有许多等待的褐鳟,现在已经全部游走了。它们穿过激流,到达另一个水坑中稍稍休息后,再慢慢地游到水流的源头。源头上,水流击打在沙砾上,激起阵阵水花。雄褐鳟和雌褐鳟小心地在这里选择一个恰当的位置,然后雌褐鳟产下鱼卵,雄褐鳟使它们受精之后,雌褐鳟再把鱼卵埋在砂砾下的7—15厘米处。

整个产卵的过程由三个基本相连的步骤组成。首先,雌褐鳟侧着身子,扇动尾鳍,在沙砾中清理出一个浅坑。严格来说,这个浅坑就是“产卵区”(redd)。然后,雌褐鳟产下鱼卵。接着,它们往前游,通过扇动尾鳍,吹动碎砂砾,盖住刚产下的鱼卵。通过这个方式,雌褐鳟将成百上千的鱼卵全部埋好。在此期间,雄褐鳟一直待在附近。当雌褐鳟掩埋鱼卵时,它们为鱼卵受精。整个产卵过程大概要持续两三天。

有很多人认为,雄鳟鱼用下颌帮助雌鳟鱼清理砂砾,这也是为何雄鳟鱼下颌呈钩状的缘故。但这种观点并不正确,雄鳟鱼基本上没有参与雌鳟鱼挖坑和掩埋鱼卵的过程。

雌鳟鱼完成了所有的任务之后,身形变得瘦长,体质也变得虚弱。它们会慢慢地顺流游到深水区去,但雄鳟鱼通常会在产卵区的周围再待上一段时间,它们在当年稍晚时才游到深水区去。

鱼卵孵化所需的时间取决于水温的高低。通常,鱼卵需要在沙砾下待大约三个月的时间,才能孵化出来。在此期间,源头的水流击打在砂砾上,形成漩涡,为胚胎的发育输送氧气。

六周后,鱼卵上出现两个小黑点,这是鱼眼。再过六周,幼褐鳟就要孵化出来了。在此之前,还在孵化中的幼体会一直在鱼卵中蠕动、挣扎,它们想从这个狭小的空间挣脱。在一次特别猛烈的用力之后,卵膜破裂,终于出来一条纤弱的鱼尾,接着出来的是鱼头和鱼背,最后整个卵黄囊脱落。强壮、健康的鱼就是以这种方式孵化出来。但是,在孵化过程中,鱼头和鱼背先出来的情况也不少,并且有时甚至整个卵鞘鼓起来像个被束紧的气囊。若出现这种情形,孵化的时间就会延长,甚至很有可能幼体已经在鱼卵中死亡。有次,在观察它们孵化时,我挑出了一个鱼头和鱼背已经出来,并且卵黄囊鼓起来的鱼卵,放在供拍摄用的水槽中,刚放进水槽后不久,鱼头和鱼背也死亡了,整个鱼卵看起来像是一个玩偶。(如对页插图所示)。

如果整个卵黄囊的中间缩紧(如对页插图所示),孵化就需要很长的时间,并且幼体需要一直扇动胸鳍。我们之后再解释这一行为。

鲑鱼族中刚孵化出来的幼体,被称为“带有卵黄囊的幼鲑”(alevin)。这个词是从法语借用过来的,它的法语意思是“幼鱼”。

人们大概都认为鱼卵产下后,都可以顺利地孵化,但在自然界中,鱼卵孵化成幼鲑的几率是很低的。有时,鱼卵没有掩埋好,就会被冲出产卵区,并且马上会被一直待在附近的幼鳟鱼吃掉。后产卵的雌褐鳟也会从沙砾中翻出已产的鱼卵,把它们当作一顿丰盛的大餐。鸭子、水鸡、沟鼠、鳗鱼甚至幼鲑都有可能破坏鱼卵。湍急的水流可能导致不计其数的鱼卵深埋在沙砾之下;一旦水位变浅,鱼卵又有可能露出河床,干涸而死。最后,在寒冷的冬天,整个产卵区会冻成一块冰块,冰块融化移动时,会带走这里的鱼卵、沙砾和所有的一切。

现在,再来说说刚孵化出来的幼鲑。我们可以看到一个连续的早期鳍(continuous primintive fin)覆盖在鱼背上,但是注意鱼背上那些不规则的地方,这表明这里将要长出永久鳍,已经可以清晰地看到鳃裂,卵黄囊还存在,它还可以为幼鲑提供5到6周的养分。

在带有卵黄囊的幼鲑刚孵化出来的那张照片中,看到的是卵黄囊的左侧。其中,卵黄囊上部暗色的一大块是鱼肝,实为深褐色,其中的圆滴状是油质小球,遍布卵黄囊的网状纹路是许多毛细血管。在鱼头刚孵化出来的那张幼鲑照片中,可以清晰地看到它的心脏,鱼身上深色的曲线证实了幼体在挣脱鱼卵时的蠕动和挣扎。

一开始,由于刚从鱼卵中挣脱,幼鲑已经筋疲力尽,它停下来喘息片刻。过了不久,它在沙砾下找到一个舒适的位置,然后一直保持这个姿势,直到卵黄囊中的养分几乎完全被吸收。幼鲑不喜群居,会彼此躲避;也不喜光,如果沙砾掩埋得不充分,它们会自己钻进沙砾中的更深处。

我之前已提过这点:在幼鲑完全孵化出来之前,鱼卵中的幼体会一直扇动胸鳍。它们之所以这么做,是为了保证深埋在沙砾下的幼鲑的周围有水流经过,这样可以冲走已经被呼吸过的不新鲜的水。

人工饲养褐鳟时,会把许多幼褐鳟放在孵化箱里。健康的幼褐鳟会成团聚集或者被饲养者成团聚集在黑暗的角落里。将它们成团聚集,是因为它们有寻找遮蔽物的天性。在孵化箱中没有沙砾可供遮蔽,所以它们只能把彼此当作遮蔽物。并且,成团聚集还可以给它们提供稳定的水流,因为每个幼褐鳟肩并肩地靠着,一起扇动两个大胸鳍,这样可以把已经被呼吸过的水排开,并给自己提供氧气充分的新鲜水流。

再回到之前讨论的沙砾下的幼鲑。起初,它们的死亡率不会很高,但是一旦开始到处游动,并游到大的石块下面时,它们的敌害就会对其大肆杀戮。刺鱼以及其他在沙砾下觅食的小鱼会捕食它们,待在幽深处的石蚕和其他幼虫也企图捕食它们,它们的宿敌——鳗鱼,更是一直对它们虎视眈眈。

五周大的幼鲑已经开始出现成鱼的特征。各鳍开始显现,脂鳍突起,但尾鳍跟成熟的鳟鱼还有很大差异。尽管幼鲑还需要从卵黄囊吸收2到3周的营养,但是已开始游动,并且开始捕食细小的纤毛虫。之后,它们可以捕食小的甲壳纲动物,比如剑水蚤、水蚤等。七八周大时,各鳍已分开,卵黄囊消失,这时已经是“鱼秧”(fry)了。这个时期,剑水蚤、水蚤、水纺蛛、水中蝇类的幼虫以及幼蜗牛都是它们的捕食对象。有时,它们甚至可以趁石蚕来不及防卫时就咬掉它们的头,而不久前,它们还是石蚕的捕食对象。若幼鲑幸运地游到了一个长满水田芥的河床,这里的淡水虾极为丰富,里面的幼虾是它们最好的食物。靠着这些营养的幼虾,它们可以迅速地生长。

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