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第22章 摇角龙类恐龙(3)

如同所有角龙类恐龙,短角龙是草食性。在白垩纪期间,开花植物的地理范围有限,所以短角龙可能以当时的优势植物为食,例如:蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。

戟龙

戟龙又名剌盾角龙,在希腊文意为“有尖剌的蜥蜴”,是草食性角龙下目恐龙的一属,生存于白垩纪坎潘阶,约7650万年前到7500万年前。戟龙的头盾延伸出6个长角,两颊各有1个较的角,以及1个从鼻部延伸出的角,这个单独的角约60厘米长15厘米宽。这些角状物与头盾的功能已经争论很多年了。

戟龙是种大型恐龙,身长5.5米,高约1.8米,重约3吨。戟龙拥有短四肢,以及笨重的身体。戟龙的尾巴相当短。它们有喙状嘴,以及平坦的颊齿,显示它们是草食性恐龙。如同其他角龙类,戟龙可能是群居动物,以大群体方式迁徙,这理论从化石可以透露出来。

戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名,是尖角龙亚科的成员。戟龙已知有3个种:埃布尔达戟龙、卵圆戟龙、帕克氏戟龙,但最后一种常被认为是埃布尔达戟龙的异名。其他曾被列人戟龙的种已经改列为其他属。

戟龙与人类的体型相比戟龙的成年个体身长约5.5米,重达2.7吨。头烦非常巨大,拥有大型鼻,原型标本鼻部上高大的角有50厘米长,头盾上有4到6个尖角,数量依物种而不同。头盾上4个最长的角,每个几乎跟鼻部的角一样长,约50到55厘米。戟龙头盾的较低部分有较小的角,类似尖角龙头盾上的小角,但较小。友卩同大部分角龙科恐龙,戟龙头盾上有大型窝窗。嘴部前方是缺乏牙齿的喙状嘴。戟龙眼睛上方有微、未发展的眉角。

戟龙的庞大体型类似犀牛的体型。戟龙的强壮肩膀用在在物种内的打斗中。戟龙有相当短的尾巴。每个脚趾有蹄状爪,由角质包覆。臀部有10节愈合的荐椎,数量超过其他恐龙(不包含鸟类)。

戟龙以及角龙科恐龙的四肢姿势有过不同的假设,包括前肢直立于身体之下,或是前肢呈现往两侧伸展姿势。最近的研究提出戟龙最有可能采取两种说法中间的蹲伏姿势。古生物学家格里高利·保罗,以及丹麦哥本哈根大学动物博物馆的佩尔·克里斯坦森,基于角龙类的非两侧伸展式足迹,提出大型角龙类如戟龙能够以大象的方式奔跑。

戟龙是尖角龙亚科的成员,尖角龙亚科的特征是突出的鼻角、次等大小的额角、短头盾与短鱗骨、高大的脸部以及往后方辐射的鼻部窝窗。尖角龙亚科演化支的其他成员有:尖角龙、厚鼻龙、爱氏角龙、野牛龙、埃布尔达角龙、河神龙、短角龙以及独角龙,但最后两个是疑名。因为尖角龙亚科不同种、甚至不同个体的差异性,所以一直有争论哪些属、种是有效的;尤其是尖角龙与独角龙是否有效属,还是不同性另1J的成员。在1996年,彼得·达德森发现尖角龙、戟龙、独角龙之间有足够的差异性可成立独立的属,而戟龙与尖角龙的关系较亲近,而离独角龙关系较远。达德森认为独角龙中的M.nasicornis可能是雌性戟龙。他的论点只有部分人采纳,其他研究人员并不接受M.nasicornis是雌性戟龙的观点,或独角龙为有效属。较早的角龙类恐龙原角龙被假设为两性异形,但没有证据显示角龙科恐龙为两性异形。

戟龙的演化起源因为早期角龙下目恐龙的化石非常稀少,所以很多年来无法确定。在1922年发现的原角龙,稍微显示出与早期角龙科恐龙的关系。在90年代晚期发现的祖尼角龙,是已知第一种有额角的角龙下目恐龙。而隐龙是已知第一种侏罗纪角龙下目恐龙。这些新发现非常重要,并描绘出角龙类恐龙的起源,它们起源于侏罗纪的亚洲,而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。

戟龙戟龙与其他角龙类常在大众读物中以群居动物的形象出现。在埃布尔达省恐龙公园组发现了2个戟龙的尸骨层。这些尸骨层由不同形式的河相沉积层所构成。证据显示这个环境当时是季节;性干旱或半干旱环境,所以这些大量死亡的戟龙可能是非群居动物,而在干旱时期聚集到水坑中。

戟龙的相关信息比它们的近亲尖角龙还多,显示戟龙在环境改变的时候取代了龙。

戟龙是草食性恐龙;因为它们的头部高度,戟龙可能主要以低高度植被为食。然而,它们也可能用头角、喙状嘴以及身体,撞倒较高的植物。戟龙的颚部前端具有纵深、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。

角龙科的牙齿排列成齿系。在上方的较老牙齿被下方的年轻牙齿所取代;这个取代方式在动物的一生中不断地进行。角龙科的齿系是用来切割,而鸭嘴龙科的齿系是用来磨碎。有些科学家认为角龙科是以棕榈科或苏铁为食,而其他科学家则认为它们以蕨类为食。达德森则假设晚白垩纪的角龙类撞倒开花植物,并以它们的树叶与树枝为食。

戟龙戟龙的大型鼻角与头盾!是恐龙之中最特殊的面部装饰物之一。自从首次被发现有角恐龙之后,它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。

在20世纪早期,古生物学家RichardSwannLull提出一个假设,他认为角龙类的头盾是用来提供颚部肌肉的附着点。他稍后注意到戟龙头盾上的尖刺,使它们看起来较为恐怖。1996年,达德森支持Lull的肌肉附着点理论,并制作了戟龙与开角龙头盾的可能肌肉附着点图示,但他并不赞同头盾的窝孔充满了颚部肌肉。然而,C.A.Forster则认为没有证据显示这些头盾上有大型肌肉附着点。

长久以来,角龙类恐龙被认为使用它们的角与头盾来抵抗同时代的大型掠食者恐龙。角龙科头颃骨上的凹洞与其他损伤,常被认为是打斗所造成的伤害,然而2006年的一个研究则认为没有证据可以显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或复原的痕迹。而骨质流失、或不明的骨头病理,被认为是这些凹洞与损伤的成因。

戟龙与其近亲的大型头盾也有可能有助于增加身体的表面积,以利调节体温,如同大象的耳朵。另一个类似的理论也认为剑龙的骨板具有体温调节功能,但这些理论并没有考虑角龙科不同成员的头盾,所拥有的不同变化性。

在1961年,Davitashvili首次提出这些头盾是作为求偶展示物的理论,而这个理论获得越来越多赞同。不同种的有角恐龙,拥有不同形状的装饰物,这个证据支持了头盾作为求偶或其他社会行为的视觉辨识物。此外,现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。

野牛龙

野牛龙是角龙科下的中型恐龙,属于角龙亚科,其化石在美国蒙大拿州的双麦迪逊组发现,年代为上白垩纪,约为7500万年前。属名是阿尔冈昆语“野牛”与古希腊文“撕蜴”的意思,而种小名则是拉丁文及古希腊文“向前弯的角”的意思。

野牛龙的化石只有在美国蒙大拿州被发现,所有已知的化石现都存放在蒙大拿州落基山博物馆。目前已发现最少有15头不同年龄的野牛龙化石,包含3个头颅骨,以及发现于2个低密度尸骨层的上百件骨头。这些化石都是由杰克·霍纳于1985年发现,并由落基山博物馆的挖掘队伍在之后4年间陆续挖出的。这些尸骨层原先被认为包括了戟龙的新种化石。

野牛龙是于1995年由史考特·山普森正式描述及命名,他也把相同尸骨层的其他化石命名为河神龙。野牛龙是草食性恐龙,身长估计可达6米长。野牛龙通常被描绘成有一个低矮、大幅向前弯的鼻角模样,就像一个开瓶器,不过这个角可能只在成体中才有。野牛龙与有明显额角的角龙科(如三角龙)不同,它的额角是低、圆形的。在较小型的头盾顶端有1对大的尖角伸向背部。

低密度的尸骨层代表有群体动物在灾难(如旱灾或洪水)中集体死去。这证实了野牛龙及其他的尖角龙亚科(如厚鼻龙及尖角龙)都是群居的动物,就像现今的美洲野牛或角马。相反的,开角龙亚科(如三角龙及牛角龙)通常被发现的是单独的化石,因此它们被认为是独居的动物,不过有足迹化石推翻这种假说。就像其他的角龙科,它有复杂的齿系可以咬碎最粗糙的植物。

野牛龙的化石发现于蒙大拿州的双麦迪逊组,地质年代为白垩纪晚期的坎潘阶中晚期,7500万—7000万年前。同期的恐龙包括:基础鸟脚下目的奔山龙、鸭嘴龙科的亚冠龙、慈母龙及原栉龙、甲龙科的埃德蒙顿甲龙及包头龙、暴龙科的惧龙,以及小型的兽脚亚目斑比盗龙、纤手龙及伤齿龙,反鸟总目的Avisaums,及角龙科的短角龙及河神龙。野牛龙生活于温暖及半干燥的季节性环境。其他与野牛龙一同发现的化石包括有双壳纲及腹足纲,野牛龙的骨头被认为是埋在浅湖之的。

野牛龙在尖角龙亚科中的种系发生学位置有些争议,这是由于野牛龙头颅骨有几个过渡性的特征,它们的最近亲应为尖角龙及戟龙,或是河神龙及厚鼻龙。后来有假说指出野牛龙是厚鼻龙族演化过程中的最早期物种,其后为河神龙及厚鼻龙,鼻角逐渐演化成圆形隆起,而头盾亦发展得更为复杂。不论个假说是正确的,野牛龙似乎是在尖角龙亚科演化的中间位置。

厚鼻龙

厚鼻龙意为“有厚鼻的蜥蜴”,是鸟臀目角龙下目恐龙的一属,生存于晚白垩纪的北美洲。第一个标本由查尔斯·斯腾伯格在1950年于加拿大亚伯达省发现,并在1950年命名。目前已在亚伯达省与阿拉斯加州发现12个部分头颅骨。这群大量的化石直到20世纪80年代才开始研究,引起大众对于厚鼻龙的兴趣。

厚鼻龙头颅骨的鼻部上有巨大、平坦的隆起物,而非角状物。这些隆起可能用来推撞对手、如同麝牛。头盾后方有1对角往上方延伸、生长。厚鼻龙头盾的形状与大小随者个体而不同,可能是性别差异或其他因素。与厚鼻龙亲缘关系最的是龙。

厚鼻龙身长约8米,重约4吨。它们是草食性恐龙,拥有强壮的颊齿,可协助咀嚼坚硬、富含纤维构成的植物。

拉库斯塔厚鼻龙的颅骨模式种是加拿大厚鼻龙,是在1950年由查尔斯·斯腾伯格命名。

1972年,AlLakusta在亚伯达省烟斗石溪河畔发现一个大型尸骨层。在加拿大皇家蒂勒尔博物馆的协助下,该地在1986—1989年进行挖掘,古生物学家发现大群密集的骨头,每平方米有100个骨头,总共约有3500个骨头,与14个头颅骨。这个有高死亡率的地点,可能是因为动物在横越河流时碰到洪水。在这群化石中,发现了4个明显的年龄层,从幼年体到完全成长的个体,显示厚鼻龙有照顾后代的行。

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