可见，亲缘关系理论漂亮地解释了蜜蜂群中不可思议的利他行为。
如果连蜜蜂如此极端的利他行为都可以得到很好解释的话，那么其他亲缘利他行为就更不在话下了。有一种鸟是实行“二夫一妻”制的，后来研究表明，这两只雄鸟原本是兄弟，这种机制仍然是亲缘选择在起作用。
著名生物学家威尔逊(Edward Wilson)认为，亲缘选择是人类文明的敌人。如果人类偏袒自己的亲人和部落，那么这世界就永无宁日了。大家都在为了各自团体的利益而前赴后继地战斗不已时，整个人类的悲剧也就随之而来。
如果说亲缘选择理论可以让人理解的话，那么没有亲缘关系的个体之间也会有利他行为，则多少令人迷惑。达尔文在《物种起源》中就明确指出：“没有任何一种本能是专门为了他人谋利而形成的，相反，所有的动物都在欺骗和利用对方。”但到了1981年，汉密尔顿和美国密执安大学教授艾克斯罗德(Robert Axelord)提出的合作进化理论却对此论断提出了挑战，并很好地解释了互惠利他现象。
该理论认为，在特定情况下，非亲缘个体之间的利益部分冲突时，它们往往会进行合作而不是极度自私，合作的过程必然是互惠利他的。动物通过这种行为以期待得到对方更好的回报。佛家宣传“恶有恶报，善有善报”的因果报应理论，其实是合作进化理论的一种宗教表述。
既然期待对方的回报，这些动物就必须经常见面才行，这样山不转水转，大家才有相逢报恩以及收取回报的机会。所以，能够相逢和识别，是合作进化的基础。这种合作机制一旦形成，就会稳定地传播开来，因为大家都能从中获利。比如，大猩猩普遍会有为别人梳理毛发的举动，一眼看上去，确实可以让人浮出一种温馨的感想，甚至会产生举案齐眉的错觉。
为什么在一个没有强权政府控制的团体中，竟会有这种感人的利他行为呢？它是如何演化并得到推广的呢？艾克斯罗德用“囚徒困境”理论来解释此类行为。
“囚徒困境”说的是有两个合伙犯罪的坏蛋，已经被警察抓了起来，为了便于审问，警察把他们分别关押在两个地方进行审讯。在这种情形下，两个囚犯都面临着两种选择：一，供出同伙。这个简单，既然供出来了，那就直接定罪好了。谁先背叛谁得利。二，保持沉默。这样做也有好处，因为警察对他们两人都无法定罪，最后就只有全部释放。不过，情况往往不是那么简单，警察也不是笨蛋，他们会设法拿出一点诱惑，让其中一人背叛另一人。因为根据第一条，首先认罪的可以被无条件释放，甚至可以得到一笔奖赏。罪犯们当然也都希望能够早日回到家乡，在自家里住着总比在监狱里要舒服一点。而被供出来的那个笨蛋就惨了，肯定会被加重处罚。
既然敢出来犯罪，总得有点脑子。这两个囚徒的头脑也转得飞快，他们到底应该保密，还是背叛呢？理论上来看，按照第二条办，保持沉默是最好的选择。似乎这样一来，你好我也好，大家好才是真的好。
可是！当一个坏蛋在沉默无言的时候，他的头脑并没有停止运转，他不得不盘算他的朋友会怎么做：他会不会把我供出来，然后带着一笔奖赏回家过快活日子呢？与其让他这样搞我，不如我先搞他了。如果两人都这么盘算，就会出现最差的结局，两个人都会背叛对方，并因此而双双被重判，没有一人从中获利，除警察以外。
不过，毕竟大家在一起打天下这么多年了，起码的信任还是有的，他不相信朋友会在关键时刻出卖自己。可惜的是，刚刚有了一点自我安慰，他又在想，那个朋友会不会担心我会先做叛徒呢？如果他不放心我，岂不是也还会先下手为强吗？
这样盘算来盘算去的，最后这个家伙得出了一个结论，最保险的方法还是背叛朋友，把一切告诉警察再说。因为，如果他的朋友选择沉默，那么，自己完全可以得到一笔奖赏先回家过好日子。而万一那个朋友跟自己想的一样，也向警察告密了，那么自己更不能选择沉默，那样只会得到最重的惩罚。
就这样，两个聪明的笨蛋最终做出了同样的选择，背叛对方。他们本都想得到最大的利益，但却携手收获了很惨的结果。他们共同怀着内疚之情，被扔到监狱里去玩躲猫猫游戏去了。
艾克斯罗德对这个研究进行了改造，他组织了一场计算机比赛：参加比赛的选手扮演“囚徒困境”中的一方，让他们把自己的应对策略编制成程序，然后随机配对开玩“囚徒困境”游戏。任务很明确，结合对手的情况，在合作与背叛之间做出艰难的选择，以博取自己最大的利益，然后看哪一种程序会最终胜出。
与真正的“囚徒困境”不同，这只是电脑游戏，可以反复PK。发展到后来，对局双方还可以查看对手的档案资料，了解他有没有可耻的背叛行为。这样一来，各人都可以把对方的脾性摸得很透。这种情形非常类似平常的人际关系，大家抬头不见低头见的，都是老中医，当面一套背后一套的做法没什么大用场了。
研究结果很有趣，如果是一锤子买卖，只玩一个回合，那么，做个叛徒是首选技巧。可是一旦玩的次数多了，各人对对手的了解也多了，应对技巧就会有所不同。当你面对一个坚贞不屈的好同志，在此前的游戏中从没有背叛记录，那么，为了获得最大利益，你也可能会对他忠诚一把，这样双方获利，皆大欢喜。但如果对方是一个软骨小人，遇见谁背叛谁，那好，哥们们同归于尽吧！
在这种情境下，编制的程序也就相当的复杂了。有的人不论对手如何，一律背叛；也有人采取全部合作的态度。结果获得第一名的是所谓“一报还一报”策略：我不率先背叛别人，可一旦遭别人背叛，那我也就以其人之道还治其人之身，以牙还牙，针锋相对。
经过反复PK，生存下来的总是这个策略，其他人的策略都输得最惨。这个策略之所以胜出，是因为具有以下特点：一，首先，我不害别人，这是善意。二，如果对手犯过错误害过别人，我可以原谅，只要他跟我合作就行，这是宽容。三，如果对手不可理喻，悍然加害于我，那我也会害他，这是强硬。四、我的原则很简单，大家都知道，这是透明。
明白了这一原则以后，再来看现实生活中的人与人的关系或者团体与团体的关系，大致也不过如此而已。就算是被认为是最为严肃的国与国的关系，在两次世界大战中也把“囚徒困境”表达得淋漓尽致。也就是说，这个原则，不仅仅是生物之间的合作进化的关系。
这种策略具有自我调节机制，并具有自我推广能力，对于违反策略者会给以重击，使得叛徒不能安享晚年。在现实生活中，奸细和叛徒是被人们最为不齿的一种行为，这是有着深刻的生物学基础的。
上面几种理论有时可以混合使用，以便更好地解释更多现象。比如在吸血蝙蝠吐血喂食其他蝙蝠的例子中，就存在亲缘利他和互惠利他两种行为，且这两种行为是有所区别的。当一只蝙蝠吐血给自己的亲戚时，吐出的血量就比较多，而给一个素不相识的蝙蝠，血量就少了些。而且，它们是严格按照“囚徒困境”玩法出牌的。你给我的血多，我下次给你的也多，你不给我，我也不给你。在这种情境下，耍小聪明的蝙蝠虽然可能会一时得逞，但最终将面临着悲惨的被饿死的结局，那时大家都不喂它了。
在亲缘利他和互惠利他两种解释之外，还有一种怪异的理论，就是由华莱士提出，经扎哈维(Amotz Zahavi)再诠释的“累赘理论”。这个理论本是用来解释性选择的，但在解释利他行为方面也同样有效，虽然它听起来是那么的让人不舒服，不过却有着不同寻常的说服力。
与其他动物一样，很多鸟儿都有放哨和报警行为。这些鸟儿立在高高的树枝上，一旦发现天空有老鹰来袭，马上就会大声鸣叫，提醒正在地面寻找食物的同伙们紧急疏散。这只鸟儿的大声报警被看成是很危险的行为，正在空中盘旋的老鹰极有可能因此而发现了它，并向它飞扑而下。
所以，这只鸟儿的自我牺牲精神被理所当然地看成是利他行为。
但在扎哈维眼里，事情根本就不是这样的。他说，这只鸟儿并不是要警告它的同伙，恰相反，它是在告诉同伙们：看，这里多危险，但我仍然不怕，我仍然会为你们报警，因为我足够强！
也就是说，累赘理论认为，累赘越多，说明个体越强，因为它有这个能力负担得起这些累赘。所以，敢于放哨并勇于报警的鸟儿会被同伴们看作是老大。基于这种考虑，很多鸟儿都愿意充当这个角色，纷纷争做哨兵，一时间士气高扬。
有人把这个理论应用于人类的一些装饰和打扮上，比如刺青，一个年轻人身上的刺青越多，就足以证明他的身体够强壮，被刺得乱七八糟也在所不惜。很少有人见过一个软弱巴叽的糟老头儿还去搞刺青的，因为没人会信他这个虚假广告。
而另一个著名的案例，瞪羚的跳跃报警问题，也已被成功解决。看到狮子到来时，放哨的瞪羚会高高跳起以向正在专心吃草的伙伴们报警，但同时也把自己暴露在了狮子的视野下。这只瞪羚的举动太花哨了，简直就是不把狮子放在眼里，在这种极端情况下还敢于做出这种高危动作，如果真是为了利他，简直可以把人感动至死。所以，瞪羚一直被当作群体选择理论的样板来加以宣传。但扎哈维认为，瞪羚并不是愚蠢得活得不耐烦的家伙，恰相反，它是在用自己高高的跳跃向狮子证明：你看我跳得多高！拜托你还是不要费力来追我了，你不如去追那些跳得不高的伙伴吧。
虽然瞪羚的跳跃客观上起到了向同伴报警的效果，但那实在不是它所关心的。报警作用只是一种附带效果而已。
此类的理论还有很多，大多能方便地解释一两类现象。也有人认为，鸟儿的报警可以使所有鸟群一同惊飞起来，这样，老鹰就有点无从下口了。
而对利他行为提供系统的一揽子解决方案的，是1976年英国剑桥大学著名动物学家道金斯提出的“自私的基因”理论。他对利他行为作出了集大成般的解释，并一举占领了该领域的主导地位。
道金斯认为，自然选择的基本单位不是物种，也不是种群或者个体，而是作为遗传物质的基本单位，也就是基因。因为群体或者种群都随时处在动态的变化中：老子生下儿子来，但那儿子已完全不是原来的老子了，其中的变化，特别是基因水平的变化是相当的巨大，因为儿子的体内掺进了一半的母亲基因。而群体更是如此，因为个体的变动，所以群体也一直处于变动之中。梁山泊的那帮好汉是一个有趣但却恰当的例子，宋江上山前和上山后的人员组成明显是不一样的，但那帮土匪作为一个群体却一直存在着。也就是说，他们在受降招安以前，作为一个群体，是经受住了自然选择的考验的。不过在道金斯看来，梁山泊的旗号虽然不变，但人员却一直在变，被选择下来的，严格意义上来说，已不能说是原来的梁山泊了。
那么，在自然选择过程中，只有什么是不变的呢？当然是基因了。基因作为一个基本的复制和功能单位，它们的序列一般不会发生大的变化，并与其他基因一道，通过精子与卵子的结合，从一个身体遗传到另一个身体，大致不会受到什么损失。在时间的长河中，前赴后继的英雄们早已长眠地下，只有永远不死的基因不假思索地跨过这些英雄的躯体，一代代地接力传递直到如今。无论是乞丐小偷，还是帝王将相，甚或才子佳人，都只不过是基因借以跨过时间长河的工具而已。在那些或勇武，或娇俏的身体之内，细小的基因静静地躺在细胞核内，以复杂的方式操纵着机体的一举一动与一言一行，没有任何感情，也没有任何计划，但所有这些操纵却有一个明确的目的：把基因继续向下传递。
要达到这一目的，注定了基因只能是自私的。所有生命的繁衍和进化都是基因寻求自身的生存和传递的结果。然而，自私也是需要技巧的。基因在漫长的岁月磨砺中已培养出了一套极其精明的自私技巧。这些技巧之高超，甚至会被误认为是在利他。道金斯用他那英俊的双眼洞察了基因的种种自私骗局，并用流畅的文笔把这一切记录在案，向世人揭示了基因的把戏。这就是《自私的基因》一书的主要任务。
道金斯在与神创论者论战的时候用语是刻薄的，但对自私的基因的阐述却是冷静的。在处理雄螳螂壮烈的交配案件时，并没有为雄螳螂的悲惨结局而扼腕叹息。因为螳螂的群体不像蚂蚁那样密集，孤独的雄螳螂要历经千辛万苦才可能找到一只雌螳螂，眉目传情之后，机会就不容错过，否则将会抱恨终生。而且，因为家境贫穷，雄螳螂无力为新婚夫人提供什么好的生活环境，无奈之下，也只能惭愧地把自己的肉体奉上了。这个案件中唯一让人感觉不安的是雌螳螂的冷血无情。它们甚至在交配过程中就一点点吃掉雄螳螂的头部，以确保雄螳螂不会在交配结束后溜之大吉。可怜的雄螳螂，虽然头都没了，但生殖器仍在奋力工作，交配工作就在这种惨不忍睹的情形下得以顺利完成。雄螳螂死也可以瞑目了，因为它的基因已经在痛苦的交配过后传了下去。
