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第16章 昆虫的探测定位

蝙蝠追捕昆虫

蝙蝠用耳朵而不是用眼睛导航。早在18世纪,实用生物学家拉扎罗·斯帕兰扎尼指出,盲蝙蝠在飞行途中不仅可以避开细如丝线的障碍物,而且还能捕捉昆虫。外科医生兼昆虫学家查理斯·米利恩证实,如果蝙蝠的耳朵被塞住,它就会碰到更大的物体上,而且还捕捉不到昆虫。

时间流逝了100年,但这两位科学家的观察结果仍旧鲜为人知,因为人们无法想象蝙蝠如何能够精确地测定如此小而寂静的物体的位置。

1920年,英国生理学家哈特里奇指出,蝙蝠是用人耳听不到的超声波探测目标的。1938年,哈佛大学的格里芬、皮尔西和加兰斯博用实验证实了这种推论,从而揭开了蝙蝠导航的奥秘。格里芬等科学家在蝙蝠的前端装上了一个声探器,在一个房间里面测定观察了蝙蝠的飞行行为。通过实验,科学家们发现,蝙蝠在飞行中不断地从嘴里发出超声呼叫信号,用耳朵探听从物体上反射回来的声波。格里芬把蝙蝠的这种导航方法称为“回声定位法”。20世纪80年代,研究人员又进一步发现,蝙蝠能分辨出从物体还是从昆虫翅膀反射回来的超声波,它不但能确定目标的位置,而且还能测出发送回波的昆虫的速度和昆虫的种类。

但是,以上所述仅是事物的一个方面。另一方面是,某些昆虫亦具有探测蝙蝠超声呼叫信号和躲避蝙蝠追捕的能力。被追捕的昆虫并非沿着一条简单的航线轨迹飞行,它们不会坐以待毙。昆虫与蝙蝠的空中遭遇战可以与现代空对空作战技术相媲美。

昆虫躲避蝙蝠

苏格兰人布坎南·怀特早就指出,飞蛾通过听觉系统能够探测到蝙蝠。20世纪60年代,塔夫茨大学的罗德拍摄了几百张长时间曝光的蛾虫自由飞行照片,记录下它们依照人造超声波固定声源的变化而做出的机动飞行。罗德从这些照片中发现,离开超声波声源10米时,飞蛾只是简单地逃之夭夭。但是,如果使蛾虫距超声波声源很近的时候,飞蛾可作各种特技飞行:蓦然掉头,猛地俯冲,翻筋斗和盘旋下降。

继罗德的研究以后,又有许多人发现别的昆虫亦具有探测超声波的能力,并能躲避蝙蝠的追捕,只是躲避的方式不同而已。距离超过10米时,螳螂对超声波无反应;距离7~9米时,螳螂稍作躲避或小角度俯冲;距离约5米时,螳螂可作45°~90°大角度俯冲,有时还盘旋下降。蝗虫听到超声波后,翅膀振动频率加快,飞行速度提高,赶快逃逸。斑蝥听到人造超声波后立即飞向地面并迅速着地。用系绳拴住的纺织娘听到超声波脉冲后立刻停飞,实际上,它是在俯冲。

昆虫探测超声波的本领有效地抑制了蝙蝠的捕获成功率。据称,蝙蝠捕捉蛾虫的成功率不足40%,捕获脉翅目昆虫的成功率仅有30%。

趋声性

某些昆虫能够探测出蝙蝠发射的超声脉冲,并把这种信息作为早期预报信息,这与飞机驾驶员能够探测出敌机的雷达很相似。像战斗机驾驶员一样,被追捕的昆虫必须作规避机动,否则在劫难逃。

昆虫如何能够探测超声波信号,又如何把它转变成“逃逸行为”的信息,然后作特技飞行?部分原因可以归于昆虫的趋声性行为,即昆虫根据声源的位置确定其移动方向。从对蟋蟀的观察中可以证实,昆虫的趋声性可分为两种。当雌蟋蟀朝求偶的雄蟋蟀发出鸣叫声——人们在夏天常听到的那种唧唧声——的地方飞去,此时的雌蟋蟀的运动习性称作积极的趋声性。同一雌性蟋蟀对高频声音的反应行为表现为逃离声源,显示出消极的趋声性。积极和消极的趋声性说明,蟋蟀至少能分辨出声音的两个要素:声源的频率和位置。

1978年,康纳尔大学的安德鲁·莫伊谢夫及一些科学家们研究过飞行中的蟋蟀对3~100千赫兹的电子合成声音的反应行为。他们用系绳拴住蟋蟀,悬挂在自由气体中,使其在适当的位置上飞行。从观察中发现,在声音刺激下蟋蟀的腹部向左或向右移动,这表明它们企图朝某个方向运动。雌蟋蟀对频率为5千赫兹的声音最敏感,其次是对30~90千赫兹的频率很敏感。雌蟋蟀朝5千赫兹频率——相当于公蟋蟀自然求偶鸣叫声的频率——的发声地飞去;但它们逃离高频声源——相当于蝙蝠发出的超声呼叫频率的声源。雌蟋蟀的趋声习性说明,蟋蟀的听觉系统不仅是为了与其同类伙伴进行通信联络,而且也是为了探测和躲避捕食的蝙蝠。

研究蟋蟀揭开秘密

对蟋蟀的研究可以帮助人们了解昆虫如何测定声源位置,如何把这种信息墨迹成飞向或逃离声源的移动行为,又如何作机动飞行等问题。

首先,蟋蟀通过听觉系统探测出声源的位置。蟋蟀的听觉系统由耳朵、充气的管道和通气孔组成。蟋蟀的耳朵不是长在头部的两侧,而是位于两条前腿的“膝盖”下方,通过多条充气的管道把左腿和右腿上的耳朵联结起来,每一条气管上又有一条支管,支管通向位于前腿后面的躯干上的通气孔。由于蟋蟀的左右耳朵相互连着,而且耳朵又与通气孔相连,所以外界的声音可以从3条渠道中的任何1条进入耳朵。第一条是直接渠道,即声波压力直接使耳鼓膜的外部振动,另外通过气管和通气孔的2条非直接渠道使耳鼓膜的内部振动。当声音来自蟋蟀的某一侧时,压力波通过非直接渠道到达该侧耳鼓膜的时间比通过直接渠道到达的时间稍长些。这种直接和非直接渠道之间的时间延迟造成的结果是,当某一侧耳朵的外部声压为最大量,该侧耳朵的内部声压则最小。蟋蟀就是利用左耳和右耳对来自不同位置的声源响应时间差测定声源的位置。

声源的位置确定后,蟋蟀立即使这种信息墨迹成飞向或避开声源的移动行为。蟋蟀前胸的神经节上有无数神经细胞,它们担负着发送信息并接受来自前腿的信息。神经细胞中有一种称之为中间神经元1的细胞对8~100千赫兹的声音,即蝙蝠发射出的超声频率很敏感,而对频率为5千赫兹的声音即求偶鸣叫声音无反应。中间神经元1从连接耳朵的听觉神经中接收到输入的信号并把它送往大脑,然后发出有蝙蝠存在的预警信息。

一旦收到预警信息,蟋蟀就会迅速逃离现场。逃逸时,蟋蟀能像飞机那样作俯仰、滚转和偏航运动。比飞机更高一筹,蟋蟀的头、胸部、翅膀和腿部能协同一致,配合默契。正常飞行时,蟋蟀蜷曲前腿和中腿,伸展后腿,后腿和后翅膀配合一致。听到超声后,蟋蟀的头立即下俯,身体呈水平状态。超声波愈强,下俯角度愈大,直至呈俯冲状态。与此同时,后腿阻止后翅膀往下振动,协助改变飞行方向。如果超声波来自左侧,蟋蟀的右后腿缩进右翅膀,以减少右边的推进力,协助向右偏斜。像飞机一样,蟋蟀在拐弯时前翅膀向内倾斜,超声波愈强,倾斜角度愈大。蟋蟀的偏航运动是由前后两对翅膀调节的,偏航角度的大小亦与超声波强度呈线性关系,超声波愈强,偏航角度愈大。不仅如此,超声波的强度还影响偏航的时间进程即偏航所需的时间。超声愈强,偏航所用的时间减少,而偏航角速度增加。当超声波约为90分贝时,也就是蟋蟀的耳朵距离发出尖叫声的蝙蝠只有几米远的时候,偏航所用的时间减少至1/10秒,而角速度可高达每秒100度。研究人员还证实,蟋蟀可以完全不用翅膀而只用前胸调节偏航角度,它们仿佛像位于前方的船舵一样。

逃逸时,蟋蟀还会加快翅膀振动频率,以提高飞行速度。

赵林

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